Дарио Срна, каким вы его не знали — Футбол, Дарио Срна, Шахтер, Хайдук — Террикон
Сегодня, 1 мая 2017 года Дарио Срне исполнилось 35 лет. Кажется, мы уже изучили его вдоль и поперек. Но есть «территория Срны», которая болельщикам известна в гораздо меньшей степени, чем карьера в «Шахтере». На ней мы сегодня и сосредоточимся.
Перекресток семи дорог
Дарио родился в городе Меткович. Это, с одной стороны — край страны, с другой — место пересечения разных важных путей. Меткович задвинут в юго-восточный угол Хорватии, совсем рядом с «боснийским коридором» — небольшой полоской суши, которую оставили Боснии и Герцоговине для выхода к Адриатическому морю. При австрийцах в XIX веке Меткович стал важным транспортным узлом — отсюда товары из Боснии и прочих турецких тогда территорий Балкан шли к Адриатике. В этом статусе город остается и сейчас, хотя вообще-то — весьма мал (население, по разным источникам, от 14 до 18 тысяч человек).
Его бомбили во время Первой мировой войны, во время югославских войн 90-х годов. Дарио неоднократно говорил о том, что война знакома ему не понаслышке. Поэтому он, вообще парень эмоциональный, так остро воспринимает происходящее на Донбассе.
При «советской власти» в Югославии, Меткович совсем не сходил с ума по футболу. Здесь была мощная гандбольная школа, известная на всю страну. Наверное, поэтому в «Википедии» пишут, что 90 процентов детей, живших в городе, занимались не футболом, а гандболом (хотя кто их считал, те проценты?). Дарио в гандбол не пошел — и, как он говорит, пойти не мог. Потому что его отец Узеир, в прошлом — профессиональный футболист, вратарь (хотя и не сделавший большой карьеры, а доигрывавший и вовсе во второй боснийской лиге), решительно заявил: «Или футбол, или ничего!» Он же преподал Дарио первый футбольный урок — простой и лаконичный, но запомнившийся на всю жизнь: «Люби эту игру, люби мяч».
Путь отца
Узеир Срна родился в восточной Боснии, в деревне Горни Стопичи. По вероисповеданию он был мусульманином. Война вынудила его в совсем еще малом возрасте покинуть родные края. Потом было тяжелое детство, скитания, смерть отца, застреленного шальной пулей. Узеир все-таки окончил школу, устроился работать на хлебозавод, но в конце концов, оказался в боснийской столице Сараево, где и стал футболистом.
По жизни Узеира Срны можно было бы написать толстый роман. По крайней мере, она вызвала интерес английских телевизионщиков — уже в новом веке они приехали в семейный дом, чтобы взять у него интервью. И беседовали несколько часов.
А в Метковиче Узеир оказался случайно — его «Сараево» проводил здесь контрольный матч, у хозяев травмировался вратарь, и его попросили сыграть на подмене. В итоге, так здесь и остался. Жизнь не была слишком благосклонна к нему — испытания продолжались. Один из его сыновей, Игор, родился больным — врачи неудачно приняли роды. Дарио поправляет всех, кто говорит, что у его брата — синдром Дауна: «Он совершенно нормальный, просто больной человек».
Для обоих сыновей отец делал все, что мог. Денег зарабатывал немного, но разве отцовская любовь — это только деньги?
Футбол, футбол, футбол…
По словам Дарио, условия для футбольного роста у него были просто шикарные: «Недалеко от моего дома, буквально метрах в 50 — футбольное поле. Целыми днями там пропадал. Естественно, вместе с отцом. Причем папа тащил меня на стадион буквально за руку». Со временем, отец стал тренером местного «Метковица», куда привлек и 12-летнего сына.
Кем бы он стал, если бы не футбол? «Работал бы официантом. А кем мне еще становиться? В нашем Метковиче сплошные кафе. Каждые десять метров — кафе, кафе, кафе…»
Жила семья совсем не шикарно. Для того, чтобы купить первые бутсы, Дарио пришлось поторговать на местном рынке: «Папа меня отправил продавать огурцы, помидоры. Я их продал и пошел купил бутсы. Папа увидел и начал ругать меня. Он вернул бутсы назад, потому что нам нужны были деньги, и через пару дней он у кого-то одолжил денег и купил мне эти бутсы».
А мама Милка? Дарио вспоминает о ней с благодарностью — она всегда создавала нужный психологический фон, не корила сына за неправильные увлечения, разделяла его успехи и радовалась в дни неудач. Как жена футболиста, она понимала все плюсы и минусы этой профессии. Как мать мальчика, увлеченного этим занятием, делала все, чтобы он стал хорошим футболистом. Со своей непрофессиональной, домашней стороны, естественно. Но смотреть, как играет сын, так и не научилась. «Ни одной игры досидеть до конца не может без успокоительного», — сетовал Дарио.
Единственное, в чем он чувствовал материнское давление — учеба в школе. Дарио не был двоечником, учился в целом хорошо — «Но мама хотела, чтобы было еще лучше!».
Время «Хайдука»
Ближайший к Метковичу крупный город — Сплит. Естественный для любого мальчишки из Метковича шаг — играть за «Хайдук». Дарио у себя на родине считался одним из самых многообещающих футболистов. И уже в 15 лет попал в систему «Хайдука». А оттуда — в юношескую сборную. Ну, а дальше — история о том, как его благодаря играм за младшую национальную команду заметил скаут из «Милана», легендарный Франко Барези. Последовало предложение перейти в итальянскую команду — одну из самых именитых в Европе. Дарио не перешел. Отговорили умные люди.
Это, собственно, был один человек, и опять-таки земляк. Звали его Игор Штимац, отец его дружил с отцом Дарио. Штимац тогда играл за «Дерби Каунти». Узнав, что Дарио получил предложение от «Милана», позвонил из Англии и отсоветовал переезжать в Италию («Еще не время, твое время еще наступит»). Меткович, конечно — город маленький, но свои люди для его жителей находятся повсюду, как видим.
Слишком ли отличался тогдашний Дарио от нынешнего? Как сам он когда-то вспоминал в разговоре с нами — не очень. Признавался, что всегда был эмоциональным, вспыльчивым, это вредило ему в молодости и сейчас вредит. По этой же причине уже в первом матче за «Хайдук» — да еще в каком, против загребского «Динамо»! — он получил красную карточку («Не сдержался, ударил соперника в лицо»). Подросток Дарио больше верил людям — можно сказать, верил безоглядно. Жизнь научила его более трезво смотреть на людей. Правда, он до сих пор старается видеть в человеке прежде всего хорошее. В его случае, как правило, такой подход работает.
«Хайдук» в Хорватии считается народной командой. Ее любят больше, чем загребское «Динамо», которое всегда считали «номенклатурной организацией». Действительно, «Динамо» было создано компартией в 1945 году. А «Хайдук» — несколькими сплитскими студентами в 1911-м. Почувствуйте разницу! «Динамо» имеет один еврокубок и, наверное, поизвестнее за границе. Но у клуба из Сплита тоже полно титулов — 7-микратный чемпион Югославии! — а реальных человеческих симпатий явно больше. Так, по крайней мере, считает Дарио Срна. И в свои 15 лет был абсолютно счастлив попасть в такую команду.
У Дарио от рождения был легкий характер и умение быстро сходиться с людьми. В югославских странах таких — большинство, но даже на стандартном фоне Дарио выделялся. О нем с удовольствием вспоминают партнеры по всем его молодежным и взрослым командам. Сам он прежде всего помнит тех, кто ему помогал. В «Хайдуке» эту роль взял на себя Милан Рапаич, игрок сборной и один из главных авторитетов команды.
Первый взрослый сезон у Дарио получился — лучше не придумаешь! В 2001 году «Хайдук» стал чемпионом Хорватии. Дарио играл не так много (10 матчей), но этого оказалось достаточно, чтобы прикоснуться к «золотому» успеху. До сих пор он вспоминает эту солнечную зарю карьеры — цепь побед, ликование фанатов, общая радость.
Прощай, Хорватия!
С «Хайдуком» Дарио вышел на еврокубковую арену. Звезд с неба этот клуб там не хватал, но молодого игрока сложно было не заметить. К тому же, он продолжал играть за молодежную сборную, а в 2002 году уже провел первый матч и за главную национальную команду.
По воспоминанию Дарио, в 2003 году ему сообщали об интересе со стороны таких клубов: «Милан», «Парма», «Лацио», «Боруссия» (Дортмунд), «Шальке», «Герта», «Бордо», «Марсель», «Портсмут». И киевское «Динамо» — да, был и такой формат. Но предложение «Шахтера» было наиболее конкретным, как выражается Дарио. Игор Штимац (к тому моменту — уже его агент) и Ринат Ахметов за три часа утрясли все вопросы с его контрактом.
Его отговаривали. «Тогда в Европе о «Шахтере» никто не слышал. Это же не киевское «Динамо» и не «Спартак». Два часа проговорил с родными и решил — еду! Повлияло, что клуб подписал Вукича, Лалатовича, Пажина, Йовановича, чуть позже — Плетикосу», — вспоминал Дарио. Действительно, в 2003 году «Шахтер» сделал резкий славянский крен. Казалось, что именно в этом клуб видит свое кадровое будущее. Через год оказалось, что это совсем не так. Славяне один за одним «выветрились» из команды. Но не Дарио…
Обсудить новость можно на страничке terrikon.com в Facebook https://www.facebook.com/terrikon
Вадим Самойлов, специально для «Террикона»
Мочанов о Срне: Крестить детей с ним точно не буду, но если надо — помогу ему
Фото: Википедия
Бывший автогонщик Алексей Мочанов рассказал как относится к «Шахтеру», и в частности к Дарио Срне
Известный в недавнем прошлом украинский автогонщик Алексей Мочанов, болельщик киевского «Динамо» с большим стажем, поведал о своей «любви» к донецкому «Шахтеру».
— Они не враги, а соперники. Я дружу с Андреем Пятовым, с Толиком Тимощуком у нас давно теплые отношения.
Когда игроки «Шахтера» приезжают в сборную, то Ракицкий, Степаненко и Кучер приносят пользу. Раньше же были истории. Когда Кучер хватался за спину, а его не трогал никто – мужики себя так не ведут, — рассказал Мочанов в интервью Спортарена.
Автогонщик также вспомнил как отреагировали на песню Срны в самолете, когда он оскорбил «Динамо»…
— «Динамо», «Динамо», на**й ты нам надо»? А на** й нам этот Срна надо? Я понимаю, что все они в раздевалке или самолете могут петь что угодно, но я понимаю, что такие видео случайно в публичный доступ не попадают. Я не обиделся на Срну, отношусь к нему также. Уверен, что каждый игрок «Динамо» относится к Срне, и Шахтеру, но должно быть какое-то уважение. Это не враги. Если будет тонуть любой игрок «Шахтера», даже Срна, хотя говно не тонет – вытащим, спасем, но потом крестить детей вместе точно не будем, — заключил Мочанов.
Алексей Мочанов — чемпион Украины по автослалому, обладатель Кубка Украины по ралли на серийных автомобилях. Во время Евромайдана 2013-2014 годов стал одним из лидеров движения Автомайдан. Баллотировался на пост городского головы Киева на досрочных выборах 25 мая 2014 года. Разведен, воспитывает сына.
ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ
Артем Беседин: Врач «Динамо» украл у меня год жизни
ФК Шахтар Донецьк (УКРАЇНА) 2021 ⋆ Футбол ⇒ Розклад, новини, матчі ⋆ СПОРТ.UA
ФК «Шахтар» (Донецьк) — один з найтитулованіших українських клубів. На рахунку команди з Донецька 12 виграних титулів чемпіонату України, 13 Кубків України і вісім Суперкубків. «Шахтар» — єдина українська команда, яка вигравала євротрофей за часи незалежності країни. У 2009 році колектив під керівництвом Мірчі Луческу переміг в фіналі Кубка УЄФА.
Перший офіційний матч команда, яка тоді називалася «Стахановець», провела в 1936 році. В цей же час в Донецьку (тоді — Сталіно) був побудований центральний стадіон «Шахтар», на якому і грала команда. В середині 1940-х років Спортивне товариство вугільників Донбасу змінило назву на «Шахтар», починаючи з 1960-х років традиційними кольорами клубу стало поєднання оранжевого і чорного.
З 2009 до 2014 року свої домашні матчі команда проводила на стадіоні «Донбас Арена», відкриття якого відбулося 29 серпня 2009 року. Після російської збройної агресії проти України проведення матчів в Донецьку було припинено, з 2014 року свої домашні матчі команда проводила у Львові на стадіоні «Арена Львів». З 2017 року команда проводить домашні матчі в Харкові на стадіоні «Металіст».
Рекордсмени ФК «Шахтар»
Гравці з найбільшою кількістю голів: Луїс Адріано (128), Андрій Воробей (114), Віталій Старухін (110), Михайло Соколовський (105), Брандао (91).
Гравці з найбільшою кількістю матчів: Даріо Срна (536), Михайло Соколовський (485), Андрій П’ятов (449), Сергій Ященко (444), Юрій Дегтерьов (378).
Найуспішніші тренери: Мірча Луческу (8 чемпіонатів України, 6 Кубків України, 7 Суперкубків України, 1 Кубок УЄФА), Паулу Фонсека (3 чемпіонати України, 3 Кубки України, 1 Суперкубок України), Віктор Носов (2 Кубки СРСР, 1 Суперкубок СРСР ), Невіо Скала (1 чемпіонат України, 1 Кубок України), Олег Ошенков (2 Кубки СРСР).=
Досягнення ФК «Шахтар»
Володар Кубка УЄФА: 2009
Чемпіон України: 2002, 2005, 2006, 2008, 2010, 2011, 2012, 2013, 2014 2017, 2018, 2019
Срібний призер чемпіонатів СРСР: 1975, 1979
Срібний призер чемпіонатів України: 1994, 1997, 1998, 1999, 2000, 2001, 2003, 2004, 2007, 2009, 2015 року, 2016
Бронзовий призер чемпіонатів СРСР: 1951, 1978
Володар Кубка СРСР: 1961, 1962, 1980, 1983
Володар Кубка України: 1995, 1997, 2001, 2002, 2004, 2008, 2011, 2012, 2013, 2016 2017, 2018, 2019
Володар Суперкубка СРСР: 1984
Володар Суперкубка України: 2005, 2008, 2010, 2012, 2013, 2014, 2015, 2017
Фіналіст Кубка СРСР: 1963, 1978, 1985, 1986
Фіналіст Кубка України: 2003, 2005, 2007, 2009, 2014 року, 2015
Футбольний клуб Шахтар Донецьк 2020/2021
Шахтар Донецьк — футбольний клуб країни — УКРАИНА.
На даний момент головним тренером ФК є Roberto De Zerbi.
Домашній стадіон: НСК Олімпійський (Київ).
Результати поточного грального сезону — 2020/2021
Клуб у сезоні 2020/2021 грає у таких футбольних турнірах і чемпіонатах:
Ліга Європи. Останній матч у даному чемпіонаті був зіграний 18.03.2021 проти команди Рома, і закінчився з рахунком 1:2 перемогою клуба Рома.
Чемпіонат України. Останній матч у даному чемпіонаті був зіграний 24.07.2021 проти команди Інгулець, і закінчився з рахунком 2:1 перемогою клуба Шахтар Донецьк.
У Шахтар Донецьк на даний момент нараховується 3 турнірних очок, і команда знаходиться на 2 місці турнірної таблиці чемпіонату України (Прем’єр-ліга).
Анонс матчів ФК Шахтар Донецьк
Наступний матч ФК відбудеться 17.09.2005 у 00:00 за київським часом, у рамках чемпіонату України (9-й тур), де Шахтар Донецьк вийде на поле проти команди Сталь А.
Слідкуйте за останніми футбольними трансферами команди. Завжди актуальні та свіжі новини, статистика і результати матчів, голи та головні події футбольного сезону 2020/2021.
Парк природе Јегричка – Turistička organizacija opštine Temerin
Више о самом водотоку и заштити:
Водоток Јегричка се простире на подручју јужно Бачке лесне терасе, измеду Великог Бачког канала на северу и Дунава на југу. Протеже се дужином од 64,5 km, дужина слива правца запад-исток износи око 100 km, а ширина око 14,5 km. Водоток је аутохтона река Бачке која је уредењем корита изгубила свој првобитан изглед. Некада најдужа аутохтона Војвођанска река, нема класичан извор и представља систем повезаних бара кроз које вода отиче до свог ушћа у реку Тису. Протичући кроз 4 општине (Бачка Паланка, Врбас, Темерин и Жабаљ) водоток пресеца важне саобраћајнице. Кроз општину Темерин протиче дужином од 18 km, што је 28% њене укупне дужине. Протиче око 1 km северно од Сирига и око 2 km северно од Темерина, а на месту где сече пут Темерин – Бечеј, Јегричка је природна граница двеју општина.
Јегричка се налази на листи Међународно значајних станишта за птице (ИБА подручје, 1997. године), и има Међународни значај као ботаничко подручје (ИПА подручје, 2005. године). Парк природе „Јегричка“ захвата површину од 1144.81 ha и установљен је режим II степена заштите на 245.28 ha (21,43%) и III степен на 899,53 ha (78,57)%. Од 2005. године њиме управља Јавно водопривредно предузеће „Воде Војводине“.
Богатство флоре одликује се присуством 76 биљних врста и 16 биљих заједница. Међу воденим и мочварнним биљкама посебно се издвајају заштићене и угрожене врсте са Црвене листе флоре Србије (бели локвањ, барска папрат, водени орашак, мешинка). Посебну лепоту дају пливајуће заједнице белог локвања, орашка и мрестњака уз густу вегетацију трске и рогоза у приобаљу. Ливаде на острвима обрасле су стаблима домацих топола и жбуњем.
У Јегричкој је присутно 20 врста риба, груписаних у оквиру 6 фамилија. Доминира фамилија шарана, а од унесених риба заступљени су сребрни караш, бели амур, амурски чебачок, амерички сомић и сунчаница. Од угрожених и ретких врста најзначајније су чиков, штука, смуђ, сом и шаран.
Богатство барских птица, као фундаментална вредност, огледа се кроз 198 регистрованих врста. Неке од њих су водени бик, патка кашикара, сиви барски петлић, белобрка чигра, патке глувара и крџа, ћубасти гњурац, мали вранац, велика бела чапља, мрка чапља, велики трстењак и брката сеница. Потребно је истаћи присуство глобално угрожене патке њорке, затим црноврати и мали гњурац, сива гуска, еја мочварница, црна чигра, модровољка и цврчић тршћар.
Водоземци који настањују ово влажно подручје су више врста жаба и мали водењак. Од гмизаваца је присутна ретка и угрожена врста барске корњаче, као и две врсте змија: белоушка и рибарица. Од сисара који настањују обалу Јегричке велики број припада строго заштићеним дивљим врстама, а од посебног значаја је присуство видре. Од представника глодара заступљени су водена волухарица, пољски миш, пољска волухарица, као и бизамски пацов. Од представника месождера издвајају се ласица, куна белица, јазавац и лисица, а од ловне дивљачи срна и зец.
Концепт заштите Парка природе „Јегричка“ заснива се на очувању и унапређењу природних вредности, обезбеђивању одрживих механизама за смањење загађења, ублажавању поплава и суша, развој рибарства, еко-туризма, научно-истраживачког рада и едукације. Да би се обезбедили услови неопходни за заштиту, очување, уређење и коришћење, прописују се опште мере заштите.
ОПШТЕ МЕРЕ ЗАШТИТЕ ПАРКА ПРИРОДЕ „ЈЕГРИЧКА“
Забрањено је:
– промена утврђеног водног режима,
– упуштање непречишћених отпадних вода,
– отварање дивљих плажа,
– одлагање отпада,
– формирање викенд-зоне и изградња објеката за индивидуално становање,
– изградња обалоутврда,
– паљење трске,
– неовлашћено кретање у границама заштићеног природног добра и
– сађење алохтоних жбунастих и дрвенастих врста.
Прописаним мерама се обезбеђује:
– коришћење воде у складу са расположивим водним ресурсом,
– научно-истраживачки рад,
– контролисана презентација природног добра, едукација, туризам и рекреација,
– мониторинг стања екосистема и врста,
– мере управљања популацијама,
– уређење пунктова за потребе презентације природног добра, едукације, туризма и рекреације,
– еколошка рестаурација деградираних станишта,
– формирање и одржавање биофилтера на месту улива бочних канала,
– уређење обале кроз насељена места,
– уређење туристичких и рекреационих стаза и
– очување и подизање шумског појаса и ремиза са аутохтоним жбунастим и дрвенастим врстама.
srna — Викисловарь
См. Также: sRNA и sŕňa
Содержание
- 1 Английский
- 1,1 существительное
- 1.2 Анаграммы
- 2 Чешский
- 2.1 Этимология
- 2.2 Произношение
- 2.3 существительное
- 2.3.1 Склонение
- 2.3.2 Синонимы
- 2.3.3 Связанные термины
- 2.4 Дополнительная литература
- 3 сербохорватский
- 3.1 Этимология
- 3,2 существительное
- 3.2.1 Склонение
- 4 Словацкий
- 4.1 Этимология
- 4.2 Произношение
- 4.3 Существительное
- 4.3.1 Склонение
- 4.3.2 Производные термины
- 4.4 Дополнительная литература
- 5 словенский
- 5.1 Этимология
- 5.2 Произношение
- 5.3 Существительное
- 5.3.1 Перегиб
- 5.3.2 Дополнительная литература
Английский язык [править]
Существительное [править]
srna ( множественное число srnas )
- Альтернативная форма мРНК
Анаграммы [править]
- Арнс, Наср, РНАС, РНК, сарн, снар
В Чешской Википедии есть статья на тему: srna Википедия cs
Этимология [править]
Из праславянского * sürna .
Произношение [править]
- IPA (ключ) : [ˈsr̩na]
Существительное [править]
SRNA F
- самка косули
Cклонение [править]
Склонение
единственное число | множественное число | |
---|---|---|
именительный падеж | SRNA | срный |
родительный падеж | срный | срн |
дательный падеж | srně | srnám |
винительный падеж | срну | срный |
звательный | срно | срный |
местный падеж | srně | srnách |
инструментальный | срноу | срнами |
Синонимы [править]
- srnka
Связанные термины [править]
- srnec
Дополнительная литература [редактировать]
- srna в Příruční slovník jazyka českého , 1935–1957
- srna в Slovník spisovného jazyka českého , 1960–1971, 1989
Serbo-Croatian [править]
Этимология [править]
Из праславянского * sürna .
Существительное [править]
sŕna f ( кириллица ср́на )
- косуля
Cклонение [править]
Склонение srna
единственное число | множественное число | |
---|---|---|
именной | SRNA | срн |
родительный падеж | срн | SRNA |
дательный | срни | Шринама |
винительный падеж | срну | срн |
звательный | срно | срн |
местный | срни | Шринама |
инструментальный | срном | Шринама |
В словацкой Википедии есть статья о: srna Wikipedia sk
Этимология [править]
Из праславянского * sürna .
Произношение [править]
- IPA (ключ) : / ˈsr̩na /
Существительное [править]
srna f ( родительный падеж единственного числа srny , именительный падеж множественного числа srny , родительный падеж множественного числа sŕn , образец склонения
žena)
- Самка косули.
Cклонение [править]
Склонение srna
единственное число | множественное число | |
---|---|---|
именительный падеж | srna | срный |
родительный падеж | срный | сона |
дательный падеж | срн | srnám |
винительный падеж | срну | срный |
местный падеж | срн | srnách |
инструментальный | срноу | срнами |
Производные термины [править]
- средний
- срнка
- sŕňa
Дополнительная литература [редактировать]
- srna в словацких словарях на slovnik.juls.savba.sk
словенский [править]
Этимология [править]
Из праславянского * sürna .
Произношение [править]
- IPA (ключ) : / sə̀rna /
Существительное [править]
sna f
- косуля
перегиб [править]
Женский, А-образный вынос | |||
---|---|---|---|
ном. петь. | sna | ||
ген.петь. | sŕne | ||
единственное число | двойной | множественное число | |
именительный падеж | сна | sni | sŕne |
винительный падеж | sŕno | sni | sŕne |
родительный падеж | sŕne | сона | сона |
дательный падеж | sni | сонама | snam |
местный падеж | sni | сена | сена |
инструментальный | sŕno | сонама | snami |
Дополнительная литература [редактировать]
- srna в словацких словарях на slovnik.juls.savba.sk
Мирела Форич Срна — биография, возраст, вики, факты и семья
Мирела Форич Срна была , родилась 19 июля 1982 года (возраст 39) в Хорватии . Она известный предприниматель.
Мирела Форич Срна Биография
[✎edit]Журнальный предприниматель, основавший хорватское издание модного издания Buro 24/7. Кроме того, она работала старшим редактором Vogue International.
Она вышла замуж за звезду футбола Дарио Срну.
Изучала экономику в Загребском университете.
Она работала генеральным директором компании EER, занимающейся цифровыми медиа.
Мирела Форич Срна — Чистая стоимость
[✎edit]Информация о чистом капитале Мирелы Форич Срна в 2021 году как можно скорее обновляется на infofamouspeople.com. Вы также можете нажать «Изменить», чтобы сообщить нам, какова чистая стоимость Мирелы Форич Срна —
Мирела Форич Срна все еще жив?
[✎edit]Мирела Форич Срна жива и здорова, является известным предпринимателем.
Миреле Форич Срна 39 лет.Рост Мирелы Форич Срна неизвестен, а вес в настоящее время недоступен. Размеры, размер одежды и обуви Мирелы Форич Срна скоро будут обновлены, или вы можете нажать кнопку редактирования, чтобы обновить рост Мирелы Форич Срна и другие параметры.
Она дружила с инстаграммером Изабель Андриянич.
Дома, автомобили и люксовые бренды
[✎edit]Дом, автомобили и люксовые бренды Мирелы Форич Срна в 2021 году будут как можно скорее обновлены на in4fp.com. Вы также можете нажать «Изменить», чтобы сообщить нам об этой информации.
Факты о Миреле Форич Срна
[✎edit]● Мирела Форич Срна родилась 19 июля 1982 года (39 лет) в Хорватии ● Она известный предприниматель
Ссылка: Википедия, FaceBook, Youtube, Twitter, Spotify , Instagram, Tiktok, IMDb. Последнее обновление: 2021-19-01 09:31
от blog Admin
Что означает sRNA? Бесплатный словарь
ШАХТЕР ДОНЕЦК: Пятов, Срна, Чигринский, Ракицкий, Рац, Хубшман, Мхитарян (Алекс Тейшейра, 67), Дуглас Коста (Эдуардо 60), Жадсон, Виллиан, Луис Адриано (Морено 75).Возможность играть в полузащите или защите, универсальность Срны будет очень полезна для Бенитеса, который сказал, что в течение следующей недели будут добавлены еще два или три новых лица. -удар. INC (SRNA). С самого начала доминировали хорваты: Кари Арнасон блокировал удар Луки Модрича, а Дарио Срна со штрафного отразил блестящий удар Ханнеса Тор Халлдорссона.Хорватия доминировала с самого начала: Кари Арнасон блокировал удар Луки Модрича, а штрафной Дарио Срна блестяще отразил Ханнес Тор Халлдорссон. Жадсон (Дуглас Коста 75), Луис Адриано. Шахтер Донецк: Пятов, Срна, Кучер, Чигринский, Рац, ЛевандоВски, Фернандиньо, Илсиньо (Гай), Виллиан, Жадсон (Дульджадж), Луис Адриано (Гладкий) Шахтер спасибо к домашним и выездным победам над «Динамо» Загреб и Мирча Луческу могут рассчитывать на таких игроков, как Дарио Срна, Фернандиньо и Брандао, которые должны быть достаточно хороши, чтобы, по крайней мере, получить ничью в менее чем сложной поездке.(JAX230) РИЧАРД ДОЕРР, генеральный директор SERENA SOFTWARE INC (SRNA), описывает бизнес компании и ее предысторию; перспективы отрасли, с положительными и отрицательными тенденциями; конкурентные угрозы; стратегические возможности для фирмы, включая ее маркетинговые планы и потенциал приобретения; сила управления и организация; и финансовые перспективы фирмы с нетерпением. ДАРИО СРНА говорит, что предупреждение в Уэльсе гарантирует, что Хорватия не будет сдерживаться самоуспокоенностью.Обзор семейств мРНК у α-протеобактерий
Реферат
Мы выполнили вычислительный сравнительный анализ шести семейств малых некодирующих РНК (мРНК) у α-протеобактерий.Члены этих семейств были впервые идентифицированы в межгенных областях азотфиксирующего эндосимбионта S. meliloti с помощью комбинированного биоинформатического скрининга с последующей экспериментальной проверкой. Консенсусные вторичные структуры, выведенные из ковариационных моделей для каждого семейства мРНК, свидетельствовали в некоторых случаях о консервативных мотивах, предположительно релевантных функции транс--кодированных спаривающих оснований мРНК, то есть сигнатур связывания Hfq и экспонированных последовательностей против Шайна-Дальгарно. Две конкретные модели семейства, а именно αr15 и αr35, имеют общие собственные субструктурные модули с моделью Rfam suhB (RF00519) и не охарактеризованным семейством мРНК αr35b, соответственно.Третье семейство мРНК, названное αr45, имеет гомологию с регуляторным элементом speF, действующим на цис-, (RF00518). Однако новые экспериментальные данные дополнительно подтвердили, что представитель S. meliloti αr45 представляет собой Hfq-связывающую мРНК, процессируемую или экспрессируемую независимо от speF, таким образом уточняя аннотацию модели speF Rfam. Все шесть семейств имеют членов филогенетически связанных бактерий, взаимодействующих с растениями, и животных-патогенов порядка Rhizobiales, некоторые из которых имеют высокий уровень паралогии в индивидуальных геномах.In silico и экспериментальные данные предсказывают дифференциальную регуляцию паралогичных мРНК у S. meliloti 1021. Характер распределения этих семейств мРНК предполагает значительный вклад вертикального наследования и обширных событий наследственной дупликации в эволюцию мРНК у взаимодействующих с растениями бактерий.
Ключевые слова: Sinorhizobium meliloti , Brucella, Hfq, ризобии, риборегуляция, RNome, speF, suhB, симбиотическая азотфиксация
Постгеномные исследования выявили бактериальные малые некодирующие РНК (sRNA) в качестве основных участников посттранскрипционная регуляция экспрессии генов, лежащих в основе широкого спектра важных клеточных процессов, например.g., общие реакции на абиотические стимулы, деление клеток, восприятие кворума или вирулентность. 1 Однако очень мало известно о роли риборегуляции в контроле симбиотических и патогенных взаимодействий между растениями и микробами.
α-подразделение протеобактерий включает грамотрицательные микроорганизмы с различными стилями жизни, часто включающими длительные мутуалистические или патогенные взаимодействия с высшими эукариотами. 2 Sinorhizobium meliloti — это экологически и агрономически значимая α-протеобактерия, принадлежащая к отряду Rhizobiales.Это широко признанный генетически поддающийся лечению модельный микроорганизм для исследования и использования азотфиксирующего эндосимбиоза у бобовых растений. Результатом этих взаимодействий является образование в родственных бобовых (т. Е. видов Medicago для S. meliloti ) так называемых корневых клубеньков, которые в конечном итоге являются хозяевами вторгающихся бактерий в их дифференцированной азотфиксирующей компетентной форме бактероидов. 3 Геном S. meliloti имеет многочастную архитектуру, состоящую из одной хромосомы (3.65 Mbp) и две большие плазмиды, названные pSymA (1,35 Mbp) и pSymB (1,68 Mbp). Мегаплазмида pSymA содержит кластеры генов, определяющих, среди прочего, симбиотические функции, но не обязательна для роста бактерий, живущих в свободном состоянии, тогда как pSymB проявляет хромосомоподобные особенности, например, он вмещает важный ген, кодирующий тРНК-Arg. 4 Такое сложное расположение является общим для геномов многих видов бактерий отряда Rhizobiales, в которых вторые хромосомы, как предполагается, произошли от ранее приобретенной предковой плазмиды. 5 Подобно S. meliloti , многие α-протеобактерии, взаимодействующие с растениями, обычно содержат различное количество дополнительных внехромосомных репликонов помимо предкового набора первичной хромосомы и мегаплазмиды. Эти несущественные плазмиды, скорее всего, имеют мозаичное происхождение и вносят вклад в адаптивную гибкость, необходимую для перехода бактерий из свободноживущего во внутриклеточное состояние. На регуляторном уровне эти адаптации требуют скоординированной экспрессии сложных генных сетей, в которых также предполагается участие мРНК.Несколько недавних методов компьютерной сравнительной геномики и глубокого секвенирования идентифицировали более тысячи некодирующих элементов РНК в геноме S. meliloti . 6 — 9 Почти двести из этих молекул были каталогизированы как предполагаемые транс--кодированных мРНК. 9 Это обширный класс бактериальных риборегуляторов, которые в основном нацелены на мРНК через прерывистые нуклеотидные участки комплементарности последовательности для контроля трансляции и / или стабильности сообщения, многие из которых зависят от Hfq. 1 , 10
Rhizobial RNomics была впервые использована с помощью сравнительного геномного скрининга, проведенного в нашей лаборатории, который в сочетании с экспериментальной проверкой прогнозов позволил идентифицировать восемь генов мРНК в межгенных областях (IGRs). ) эталонного штамма S. meliloti 1021. 6 Эксперименты по северной гибридизации и картирование RACE показали, что эти мРНК по-разному экспрессируются из независимых единиц транскрипции в свободноживущих и эндосимбиотических бактериях, что подтверждает их предполагаемую роль в качестве риборегуляторов в S .Мелилоти . В этой работе мы объединили новые экспериментальные данные с обширным структурным сравнительным анализом in silico, чтобы дополнительно охарактеризовать эти мРНК и оценить их сохранность среди α-протеобактерий.
Результаты
Генерация моделей семейства мРНК Smr
Отправной точкой этого исследования был набор из восьми некодирующих транскриптов, идентифицированных ранее в нашей лаборатории на основе консервации структуры и экспериментальной проверки. Эти мРНК первоначально были названы Smr7C, Smr9C, Smr14C, Smr15C, Smr16C Smr22C, Smr35B и Smr45C для S.meliloti РНК, где суффикс указывает их соответствующие положения в выходной таблице кандидатов вместе с геномным положением каждого локуса на pSymA (A), pSymB (B) или хромосоме (C) (). Эксперименты с 5′-RACE на основе TAP картировали сайты начала транскрипции (TSS) каждой мРНК в определенные положения в геноме S. meliloti . Предполагалось, что их 3′-концы соответствуют последнему остатку последовательных участков Us или Rho-независимых терминаторов, предсказанных для большинства транскриптов, за исключением Smr22C и Smr45C, 3′-концы которых были выведены из опубликованных экспериментальных данных 6 , 9 ().Недавняя характеристика фракции малой РНК (50–350 нуклеотидов) близкородственного штамма S. meliloti 2011 на основе РНК-Seq картировала полноразмерные транскрипты Smr в геноме S. meliloti 1021, по существу, в тех же положениях, о которых сообщалось. ранее. 9
Таблица 1. Запрос S. meliloti последовательности мРНК
Имя | Альтернативные имена a | 5′-конец b, c | конец3 b | Длина (nt) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Smr7C | Sra03 / Sm13 / SmelC023 | 201,679 | 201,828 | | 1398,425 | 1398,277 | 149 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Smr14C | Sm7 / SmelC397 | 9015 9015 9015 9015 123 1,667,613 | 1,667,613 | 1,667,613 | / Sm3 / SmelC411 | 1,698,731 | 1,698,617 | 115 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Smr16C | Sra41 / Sm3 ′ / SmelC412 | 1,698,937 | 1,698,817 | 121 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Smr35B | SmB6 / SmelC053 | SmB6 / SmelC053 | 9015 907,895 907 907 907 907 907 907 907 907 907 907 907 907 907 907 907 909 SmelC706 | 3,105,445 | 3,105,298 d | 148 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Smr22C | Sra56 / Sm1 / SmelC667 / 6 Нуклеотидные последовательности полноразмерных транскриптов Smr были сначала использованы для запроса базы данных Rfam v.10.0 (www.sanger.ac.uk/Software/Rfam). 11 Этот поиск выявил полную гомологию Smr22C с хорошо охарактеризованным семейством 6S РНК, и поэтому эта мРНК в дальнейшем не рассматривалась в данном исследовании. Из оставшихся 7 РНК Smr15C / 16C и Smr45C проявляли частичную структурную гомологию с семействами РНК suhB (RF00519) и speF (RF00518) соответственно, тогда как оставшиеся транскрипты запроса не соответствовали ни одной записи Rfam. Эти семь последовательностей мРНК, вероятно, представляющие ранее неизвестные семейства бактериальных мРНК, были затем подвергнуты BLAST-анализу с параметрами по умолчанию против всех доступных бактериальных геномов (1615 последовательностей на 20 апреля 2011 г .; www.ncbi.nlm.nih.gov). Геномные области, демонстрирующие значительную степень гомологии с запрашиваемыми последовательностями (сходство 78–89%), были собраны для генерации начальных выравниваний для каждой РНК, которые были вручную собраны для построения адской модели (ковариационная модель; CM) для каждой мРНК. Как и ожидалось из сходства их первичных нуклеотидных последовательностей, этот анализ объединил тандемно кодируемые транскрипты Smr15C и Smr16C в одно и то же семейство РНК, и они были соответственно переименованы в Smr15C1 и Smr15C2 соответственно.Шесть семейств РНК, полученных в результате этого исследования, имеют гомологию, ограниченную видами порядка Rhizobiales в пределах α-подгруппы протеобактерий. В соответствии со схемой наименования запрашиваемых мРНК, их семейные модели называются αrn для α-протеобактерий РНК, где суффикс идентифицирует семейство в соответствии с запрашиваемой последовательностью. Выравнивания в Стокгольмском формате для каждого семейства представлены на en.wikipedia.org/wiki/Small_non_coding_RNAs_in_the_endosymbiotic_diazotroph_%CE%B1-proteobacterium_Sinorhizobium_meliloti. Структурные особенности семейств αr мРНКПредполагаемые согласованные вторичные структуры для каждой модели семейства αr показаны на. 12 Все шесть семейств РНК представили типичное расположение мРНК в субструктурных доменах с тремя-пятью основными петлями шпильки, обычно прерываемыми внутренними петлями типа стержень и / или отрезками одноцепочечной последовательности. Эти структуры поддерживаются различной степенью нуклеотидной ковариантности, которая была особенно высокой в трех стержневых петлях членов семейств αr7, αr14 и αr15 и 5′-доменах семейств αr9 и αr35.В большинстве случаев 3′-домен состоит из шпильки, богатой GC, за которой следуют хвосты остатков уридина, что соответствует основной структурной особенности Rho-независимых терминаторов транскрипции. Исключением был αr45, последняя шпилька которого поддерживается сильной консервацией первичных нуклеотидных последовательностей, но не похожа на истинный Rho-независимый терминатор. Рисунок 1. Консенсусные вторичные структуры семейств αr мРНК. Цветовой код для пар оснований — это цветовой код веб-пакета Vienna RNA. 12 Предполагаемые сайты связывания Hfq (Hfq), то есть свободный 3′-гидроксильный конец участка олиго-U или внутренние однонитевые A / U-богатые области (Hfq) отмечены стрелкой и скобкой соответственно. Ультраконсервативные последовательности против Шайна-Дальгарно обозначены как (aSD), а идентифицированные субструктурные модули, suhB (RF00519) и αr35b, отмечены скобками. Замечательная и сложная структурная ситуация была обнаружена в семействах αr15 и αr35. Члены семейства αr15 показали частичную гомологию с моделью Rfam RF00519, известной как suhB.Во всех случаях эта структурная гомология полноразмерным транскриптам suhB была ограничена второй шпилькой и Rho-независимым терминатором. С помощью вычислений предсказано, что SuhB-подобные гены встречаются в множестве копий в широком диапазоне геномов α-протеобактерий и некоторых метагеномах. 13 Точно так же мРНК αr35 имеют три четко определенных шпильки. Второй и третий структурные мотивы поддерживаются обширной консервацией первичной нуклеотидной последовательности и определяют участок последовательности с более широким появлением в геномах Rhizobiales (40 последовательностей) за пределами полноразмерных αr35 мРНК (не показаны).Следовательно, suhB и этот недавно идентифицированный субструктурный домен αr35 (αr35b), вероятно, представляют собой широко распространенные варианты семейств αr15 и αr35 мРНК с сильно вариабельными или даже отсутствующими петлями 5′-ствола, характерными для более поздних транскриптов. Семейства αr мРНК в основном включают предполагаемые транскодируемые транскрипты, которые, как ожидается, будут влиять на трансляцию целевых мРНК посредством коротких взаимодействий спаривания оснований, которые обычно закрывают сайт связывания рибосомы (RBS). Интересно, что петля анти-Шайна-Дальгарно последовательность «CUCCUCCC» оказалась консервативной во всех трех шпильках членов семейства αr14, а также в 5′-шпильке петли αr15 мРНК.Тем не менее, парные нуклеотидные участки могут также связывать последовательности мРНК, если они высвобождаются и подвергаются воздействию мишени с помощью белков. Было показано, что шаперон РНК Hfq выполняет эту функцию в большинстве задокументированных взаимодействий мРНК-мРНК. Внутренние одноцепочечные A / U-богатые области, а также свободный 3′-гидроксильный конец участка олиго-U (например, Rho-независимых терминаторов) были предложены в качестве предпочтительных сайтов взаимодействия мРНК для Hfq. 14 — 16 Обе Hfq-связывающие сигнатуры сосуществуют в мРНК αr9 и αr15, тогда как открытые 3′-концевые поли-U-хвосты различной длины также очевидны в транскриптах αr45.Однако концевые уридины Rho-независимых терминаторов, предсказанные для членов семейств αr7, αr14 и αr35, в основном спарены по основанию с вышестоящими последовательностями и, следовательно, не могут быть легко доступны для связывания Hfq. В хорошей корреляции с этими наблюдениями, sRNAs S. meliloti Smr9C (αr9), Smr15C1, Smr15C2 (оба αr15) и Smr45C (αr45) были обнаружены в субпопуляции транскриптов, коинмунопреципитированных с хромосомно-кодируемым эпитопом. — меченый белок Hfq в лизатах свободноживущих бактерий. 17 Smr45C и speF, вероятно, экспрессируются как независимые элементы РНК вS. melilotiСемейство αr45 РНК частично соответствует модели speF Rfam (FR00518), семейству цис--действующих элементов РНК, которые, вероятно, участвуют в регуляция биосинтеза полиаминов, которые были идентифицированы у нескольких видов α-протеобактерий. 13 В соответствии с предполагаемой ролью speF РНК в основном представляют собой лидерные последовательности ортологов генов, кодирующих орнитиндекарбоксилазу. 13 Было предсказано, что структурный гомолог SPF S. meliloti будет картироваться между положениями 3,105,448 и 3,105,137 в хромосоме эталонного штамма 1021, выше гена SMc02983 , который кодирует предполагаемую орнитин / аргинин декарбоксилазу () (rfam. sanger.ac.uk/genome/266834#tabview=tab1). 13 Следовательно, последовательность Smr45C длиной 148 нуклеотидов, выведенная из экспериментального картирования, 6 , 9 будет полностью соответствовать 5′-области speF ().Чтобы решить эту очевидную несогласованность в аннотации S. meliloti speF, был дополнительно исследован транскрипционный выход этой геномной области. Более тщательное изучение IGR SMc02983 / SMc02984 позволило идентифицировать два участка нуклеотидной последовательности, которые соответствуют консенсусу CTTGAC-N 17 -CTATAT σ 70 -зависимых промоторов в S. meliloti и других α-протеобактериях. 18 Одна из этих сигнатур транскрипции (P1) была ранее идентифицирована как предполагаемый промотор Smr45C и расположена непосредственно выше TSS, определенного для этой мРНК, тогда как вторая (P2) перекрывает 3′-область кодирующей последовательности Smr45C. ().Предполагается, что инициация транскрипции с промотора P2 происходит по остатку Т в положении 3105289 нуклеотидов в геноме S. meliloti (). Подтверждая ранее опубликованные данные, зонд, комплементарный 3′-области Smr45C, обнаружил уникальный вид РНК ожидаемого размера, дифференцированно накапливающийся в свободноживущих микроорганизмах, но не экспрессирующийся в эндосимбиотических бактериях (). Напротив, 25-мерный олигонуклеотидный зонд, нацеленный на последовательность 16 нуклеотидов ниже 3′-конца Smr45C, гибридизовался с основной молекулой РНК, видимой в верхней части геля, с профилем экспрессии, очень похожим на профиль экспрессии Smr45C ().Вид РНК, обнаруживаемый этим олигонуклеотидом, наиболее вероятно соответствует мРНК SMc02983 с лидером speF, начинающимся ниже положения, ранее предсказанного in silico. Эта молекула РНК могла быть образована либо процессингом более крупных необнаруживаемых и, следовательно, нестабильных видов РНК, транскрибируемых с P1, либо, что наиболее вероятно, путем транскрипции с недавно идентифицированного промотора P2, независимо от Smr45C в тестируемых биологических условиях. В соответствии с этим наблюдением, карта TSS S. meliloti , созданная с помощью RNA-Seq общей РНК, выявила транскрипты с 5′-концами в положениях 3,105,292 и 3,105,166 нуклеотидов в этой области S.meliloti (личное сообщение A. Becker и J.P. Schlüter). В целом, эти новые экспериментальные доказательства дополнительно подтверждают классификацию Smr45C как Hfq-связывающую мРНК, вероятно не связанную с элементом РНК speF. Рис. 2. Транскрипция РНК speF и Smr45C. (A) Нуклеотидная последовательность (обе цепи ДНК) IGR SMc02983 — SMc02984 , экспрессирующая элементы РНК speF и Smr45C. Нумерация указывает координаты в S.meliloti 1021 геном. Гексамеры -35 и -10 предсказанных σ 70 -зависимых промоторов (P1 и P2) заключены в рамку. Черные стрелки указывают предполагаемое начало и конец РНК speF, как указано в базе данных Rfam. Положения нуклеотидов на 5′- и 3′-концах, ранее определенные для мРНК Smr45C, заключены в рамку, и двойная стрелка красного цвета указывает ее TSS. Двойная стрелка зеленого цвета указывает предполагаемое TSS для speF от промотора P2. Предлагаемые кодирующие последовательности speF и Smr45C обозначены зелеными и красными буквами соответственно.(B) Нозерн-анализ РНК speF и Smr45C. Последовательности 25-мерных олигонуклеотидов, используемых для зондирования мембран, подчеркнуты в (A). Образцы РНК представляли собой: TY, log TY культур; TY (S), стационарная фаза TY культур; ММ, журнал Минимальные Средние культуры; MM (L), индуцированные лютеолином культуры log MM; N — зрелые клубеньки люцерны. Маркеры молекулярной массы показаны справа от панелей. 5S РНК также исследовали в качестве контроля загрузки РНК. Распределение семейств αr мррнк в RhizobialesВстречаемость семейств αr мрсРНК у секвенированных видов бактерий Rhizobiales дополнительно оценивали с использованием моделей Infernal (CM), созданных в этой работе.Результаты этого сравнительного анализа кратко изложены в. За единственным исключением Smr35B (αr35), который кодируется в хромосомоподобном репликоне pSymB, все гены нашей запрашиваемой мРНК хромосомно расположены в S. meliloti 1021. В целом, кластеризация на основе структуры гомологов, идентифицированных с каждым из CM по существу коррелирует с филогенезом отряда (en.wikipedia.org/wiki/Small_non_coding_RNAs_in_the_endosymbiotic_diazotroph_%CE%B1-proteobacterium_Sinorhizobium_meliloti).Доминирующая картина распределения представлена КМ αr7, αr9 и αr14, которые идентифицировали членов трех таксономических семейств отряда, которые включают бактериальные виды, наиболее близкие к S. meliloti , то есть Rhizobiaceae, Brucellaceae и Phyllobacteriaceae. Было обнаружено, что семейство αr15 широко распространено у Rhizobiales, но не имеет хромосомно-кодируемых родственников у видов Mesorhizobium (семейство Phyllobacteriaceae). Наибольшее распространение получил αr45, встречаемость которого распространилась на виды трех других таксономических семейств с большими филогенетическими расстояниями до S.meliloti , то есть Bartonellaceae, Xanthobacteriaceae и Beijerinckaceae. Все члены αr7, αr9 и αr45 кодируются однокопийными генами с четко определенными промоторными областями на основных бактериальных хромосомах. Кроме того, за очень немногими исключениями, полная микросинтения, то есть сохранение вышестоящих и нижележащих генов, наблюдалась для представителей всех этих трех семейств мРНК в геномах видов бактерий из одного и того же таксономического семейства, тогда как только один из двух фланкирующих генов оказался вариабельным. через Rhizobiales (en.wikipedia.org/wiki/%CE%B1r7_RNA; en.wikipedia.org/wiki/%CE%B1r9_RNA; en.wikipedia.org/wiki/%CE%B1r45_RNA). Таким образом, нынешняя картина распределения семейств мРНК αr7, αr9 и αr45 в бактериях, вероятно, является результатом вертикального наследования их соответствующих генов мРНК, расположенных в предковой хромосоме Rhizobiales. Рис. 3. Сохранение мРНК S. meliloti Smr в Rhizobiales. КМ, сгенерированные в этой работе вместе с именем запроса S.Последовательности мРНК meliloti перечислены слева. Вновь предсказанные хромосомные копии гена Smr14 отмечены звездочкой. Все виды бактерий с представителями семейств αr РНК указаны в верхней части панели, сгруппированной по таксономическим семействам, т.е. Rhizobiaceae, Brucellaceae, Phyllobacteriaceae, Bartonellaceae, Xanthobacteriaceae и Beijerinckaceae, следующим образом; Sm , S. meliloti 1021; Smed , S. medicae WSM419; Sf , S.fredii NGR234; At , Agrobacterium tumefaciens C58; Ar , A. radiobacter K84; Av , A. vitis S4; А х23, А . sp h23–3; Re CIAT, Rhizobium etli CIAT652; Re CFN, R. etli CFN42; Rlv , R. leguminosarum bv. Viceae 3841; Rl t1325, R. leguminosarum bv. trifolii WSM1325; Rl t2304, R.leguminosarum bv. trifolii WSM2304; Ba 19941, Brucella abortus bv. Один 9–941; Ba S19, B. abortus S19; BS 23445, B. suis ATCC23445; BS 1330, B. suis 1330; Bmi , B. microti CCM4915; Bo , B. ovis ATCC25840; Bc , B. canis ATCC 23365; Bma , B. melitensis bv. abortus 2308; Бм 16М, Б.melitensis bv. 1 16M; Bm 23457, B. melitensis ATCC23457; Oa , Ochrobactrum anthropi ATCC49188; Ml , Mesorhizobium loti MAFF303099; Mc , M. ciceri bv. biserrulae WSM1271; M BNC, M. sp BNC1; Bah , Bartonella henselae Houston-1; Bac , B.clarridgeiae 73; Bat , B. tribocorum CIP105476; Baq , B.quintana Toulouse; Bab , B. bacilliformis KC583; Сумка , B. grahamii as4aup; Ac , Azorhizobium caulinodans ORS571; Sn , Старкая новелла DSM506; Xa , Xanthobacter autotrophicus Py2; Ms , Methylocella silvestris BL2, Bi , Beijerinckia indica subsp indica ATCC9039. Серые столбцы показывают распределение каждого семейства мРНК у этих видов бактерий.Если более одного, также указывается количество хромосомных и внехромосомных копий каждого гена мРНК. Напротив, гены мРНК семейств αr15 и αr14 существуют в очень вариабельных количествах копий в индивидуальных геномах; многие из них расположены на внехромосомных репликонах, то есть на больших дополнительных плазмидах у представителей Rhizobiaceae / Phyllobacteriaceae и на второй хромосоме у видов Brucella . Члены αr15 встречаются в двух хромосомных копиях в 19 геномах бактерий, принадлежащих к семействам Rhizobiaceae и Brucellaceae.Эти два гена сгруппированы в одну и ту же IGR в геномах Rhizobiaceae, тогда как у видов Brucella отображаются отдаленные позиции на хромосоме I. Вторые хромосомные αr15 , локусы были пропущены нашим поиском в геномах B. melitensis bv. abortus 2308, B. melitensis bv.1 16M и Ochrobactrum anthropi ATCC49188. За исключением A. tumefaciens C58 и R. leguminosarum bv. trifolii 2304, по крайней мере, третий ген αr15 расположен во внехромосомных репликонах геномов хозяина.Семейство αr14 РНК обнаружило еще более сложную картину распределения у Rhizobiales. Две тандемные копии гомологичных генов S. meliloti Smr14C2 (ранее Smr14C) и Smr14C3 были также идентифицированы у видов Sinorhizobium и Mesorhizobium , тогда как у видов O. хромосомный ген, предсказанный CM αr14, не встречается в таком синтеническом контексте. Различное количество дополнительных копий αr14 (еще до шести в геноме R.leguminosarum bv. trifolii WSM1325) были идентифицированы в основной хромосоме и дополнительных плазмидах большинства видов бактерий, принадлежащих к семействам Rhizobiaceae и Phyllobacteriaceae. Члены семейства αr15 и αr14 в основном кодируются в IGR, за некоторыми исключениями, гены, предсказанные внутри или антисмысловые по отношению к аннотированным ORF. Однако эти ORF часто имеют небольшие размеры, предположительно кодирующие гипотетические белки и / или отсутствующие в синтенных положениях в бактериальных геномах, таким образом представляя вероятные ошибочные аннотации в качестве областей, кодирующих белок (en.wikipedia.org/wiki/%CE%B1r14_RNA#Genomic_Context; en.wikipedia.org/wiki/%CE%B1r15_RNA#Genomic_Context). В общем, тандемно расположенные гены αr15 и αr14 встречаются в полной или частичной микросинтении с фланкирующими генами в геномах Rhizobiaceae и Phyllobacteriaceae, как и их гомологи на основной хромосоме видов O. anthropi ATCC49188 и Brucella . Однако микросинтения гораздо более фрагментирована или даже отсутствует для многих оставшихся хромосомных и плазмидных копий αr14 и αr15 локусов .В целом, эти наблюдения предполагают, что αr14 и αr15 составляют семейства паралогичных копий гена мРНК у Rhizobiales, вероятно, происходящих из событий дупликации их соответствующих предковых хромосомных генов в течение эволюционных временных масштабов. Тем не менее, события горизонтального переноса, безусловно, могут вносить вклад в текущие паттерны распределения некоторых копий генов αr14 и αr15, особенно тех, которые возникают без признаков микросинтении в дополнительных плазмидах взаимодействующих с растениями бактерий.Примечательно, что некоторые из локусов αr15 фланкированы последовательностями вставки или генами, кодирующими транспозазу, среди других генетических элементов, участвующих в событиях мобильности и геномных перестройках (en.wikipedia.org/wiki/%CE%B1r15_RNA#Genomic_Context). Наконец, семейство αr35 демонстрирует более ограниченное и рассредоточенное представление не только на уровне видов, но и на уровне штаммов. Только семь кандидатов были идентифицированы моделями αr35 Infernal в дополнение к мРНК S. meliloti Smr35B .Три из этих предсказанных гомологов Smr35B кодируются на хромосомах A. tumefaciens, C58, O. anthropi, ATCC49188 и R. leguminosarum, bv. Viceae 3841, тогда как остальные четыре гена αr35 являются внехромосомными и были идентифицированы на плазмиде R. etli CFN42 p42f, R. leguminosarum bv. Viceae 3841, плазмида pRL11 и R. leguminosarum bv. trifolii 1325 плазмиды pRl132502 и pRl132504. Опять же, большинство генов αr35 оказались независимыми единицами транскрипции с узнаваемыми промоторами, за исключением хромосомных и плазмидных локусов R.leguminosarum bv. Viceae 3841 и R. etli CFN42, соответственно, которые предположительно перекрываются с аннотированными ORF с непредсказуемой функцией. S. meliloti 1021 и O. anthropi ATCC49188 Гены αr35 встречаются в полной микросинтении с фланкирующими генами, тогда как геномные области других шести представителей αr35 обнаруживают частичную консервацию или ее отсутствие вообще (en.wikipedia.org/wiki/% CE% B1r35_RNA # Genomic_Context). Представители αr14 и αr15 по-разному регулируются вS.melilotiКМ αr14 и αr15 также идентифицировали несколько родственных генов в геноме S. meliloti 1021. Третья копия Smr15C локуса была обнаружена в мегаплазмиде pSymA (Smr15A), также было идентифицировано до 5 дополнительных копий запрашиваемого гена, кодирующего Smr14C2; два из них расположены в хромосоме (Smr14C1 и Smr14C3), два — в pSymA (Smr14A1 и Smr14A2), а последний — в pSymB (Smr14B) (). Подобно ситуации Smr15C1 / Smr15C2, гены расположены тандемно в одном и том же S.meliloti 1021 IGR кодирует Smr14C2 и Smr14C3. Все недавно предсказанные Smr14- и Smr15-подобные мРНК в геноме S. meliloti кодируются в IGR, за исключением Smr14B, который кодируется антисмысловым геном SMb20591 (). Рисунок 4. Нозерн-анализ мРНК Smr14 и Smr15 в S. meliloti . Слева от панелей показаны карты геномных регионов (не в масштабе) всех генов, предсказанных CM αr14 и αr15 в S. meliloti 1021.Цифры обозначают координаты генов в геноме. Название олигонуклеотидных зондов, используемых для гибридизации каждой мембраны, указано справа, а их соответствующие нуклеотидные последовательности перечислены в. Образцы РНК получали из логарифмической (log) и стационарной фазы (st) культур S. meliloti 1021 в бульоне TY. 5S РНК также исследовали в качестве контроля загрузки РНК. Олигонуклеотиды, специфичные ко всем Smr14 и Smr15 , локусы были использованы для зондирования РНК S. meliloti , полученной из логарифмической и стационарной фаз культур в бульоне TY ().Эти эксперименты подтвердили зависимую от роста экспрессию транскриптов Smr14C2, Smr15C1 и Smr15C2 с преимущественным накоплением Smr15C1 при входе бактерий в стационарную фазу (). Несмотря на их последовательность и структурное сходство, Smr15C1 и Smr15C2 обнаруживают противоположные профили экспрессии. Поразительно, что этот набор Нозерн-гибридизаций не выявил признаков экспрессии какого-либо из пяти других генов Smr14, тогда как транскрипт Smr15A практически не обнаруживался на гелях (2). Множественное выравнивание нуклеотидных последовательностей промоторных областей всех генов, кодирующих элементы αr15 и αr14 у видов Rhizobiales, выявило различные консервативные мотивы, которые могут способствовать дифференциальной экспрессии этих генов в конкретных биологических условиях (en.wikipedia.org/wiki/%CE%B1r14_RNA#Promoter_Analysis; en.wikipedia.org/wiki/%CE%B1r15_RNA#Promoter_Analysis). Подтверждая это предположение, RNA-Seq из мРНК S. meliloti , экспрессируемых в ряде стрессовых условий, оказала различное количество прочтений для S.meliloti αr14- и αr15-подобных транскриптов, что, возможно, коррелирует с разнообразием накопления. профили. 9 ОбсуждениеРепертуар некодирующих РНК, экспрессируемых эндосимбионтом бобовых S.meliloti является одним из наиболее охарактеризованных среди его аналогов α-протеобактерий. 6 — 9 Однако текущая информация о функции этих транскриптов у бактерий определенно скудна. Первый набор мРНК, идентифицированный в эталонном штамме S. meliloti 1021, включал восемь транскриптов с геномными границами, экспериментально определенными с помощью независимых подходов. 6 , 9 Здесь мы выполнили комплексный вычислительный сравнительный анализ этих восьми последовательностей мРНК для выявления консервативных структурных мотивов, предположительно релевантных их функции, а также для оценки их паттернов сохранения в бактериальных геномах.КМ, полученные в результате выравнивания гомологов мРНК Smr, сначала идентифицировали Smr22C как ортолог S. meliloti повсеместной 6S мРНК. Эта РНК представляет собой пример хорошо охарактеризованной транс--действующей белок-связывающей мРНК. 19 Остальные семь транскриптов представляют собой структурные и функциональные новые прокариотические мРНК и были собраны в шесть различных инфернальных моделей. Эти CM использовались для точной идентификации новых членов каждого семейства в доступных секвенированных бактериальных геномах.Этот поиск выявил консервативность мРНК Smr у видов бактерий, принадлежащих к отряду Rhizobiales внутри α-подгруппы протеобактерий, и, следовательно, эти семейства РНК были соответственно названы αr. Такой характер распределения, ограниченный филогенетически родственными видами бактерий, является общей характеристикой Hfq-зависимых риборегуляторов спаривания оснований. 1 Действительно, консенсусные вторичные структуры, выведенные из каждой модели семейства, свидетельствовали о связывании Hfq и выставляли сигнатуры aSD в транскриптах αr15 и αr14 как узнаваемые функциональные мотивы, участвующие во взаимодействии мРНК мРНК с мишенью.В этом отношении также примечательно, что ранее описанные эксперименты с понижением уровня, а также анализы стабильности на мутантном фоне S. meliloti hfq независимо подтвердили взаимодействия Smr-Hfq, предсказанные нашими КМ. 17 , 20 Два конкретных CM, представляющих семейства αr15 и αr45, оказывали частичное совпадение с моделями Rfam, соответствующими некодирующим элементам РНК suhB и speF, соответственно. Предполагается, что вторичная структура мРНК αr15 состоит из трех шпилечных мотивов, что хорошо согласуется с картированием A.tumefaciens гомолог Smr15C1 (AbcR1) с помощью ферментативного зондирования. 21 Кроме того, было показано, что aSD-содержащая 5′-шпильочная петля A. tumefaciens AbcR1 является функциональным доменом этого транскрипта для нацеливания на 5′-UTR мРНК, кодирующей GABA-связывающий белок. 21 Подтверждая эти экспериментальные результаты, предварительные предсказания взаимодействий Smr15C1 / C2-мРНК у S. meliloti с использованием различных инструментов биоинформатики предполагают значительное участие 5 ‘шпильки в распознавании цели (О.Торрес-Кесада и Ж. Хименес-Зурдо, неопубликованные результаты). Эта 5’-стволовая петля представляет собой вариабельный или отсутствующий домен в suhB-подобных транскриптах. Наш сравнительный анализ выявил аналогичную ситуацию для семейства αr35 мРНК и его варианта αr35b. Дисперсное присутствие αr35 локусов в Rhizobiales указывает также на первичную шпильку этих молекул как на функциональный домен, который, вероятно, эволюционировал вместе со своим целевым белком или мРНК в этих геномах. Было показано, что некоторые 5′-расположенные домены мРНК являются критическими элементами для распознавания мишеней мРНК на основе спаривания, которые могут действовать автономно при слиянии с неродственными молекулами мРНК. 22 Следовательно, структурные модули, общие для αr15 / suhB и αr35 / αr35b, можно рассматривать как разновидность α-протеобактерий «структурных Legos», которые могут вмещать автономные 5′-домены для создания функционально разнообразных мРНК. 23 Мы также показали, что sRNA S. meliloti Smr45C и ее нижележащая мРНК, содержащая cis -регуляторный элемент speF, детектируются как разные виды РНК на северных мембранах в нескольких биологических условиях.Тем не менее, наш сравнительный анализ также показал, что Smr45C всегда встречается в синтеническом контексте с нижележащим геном, кодирующим орнитиндекарбоксилазу, в Rhizobiales (en.wikipedia.org/wiki/%CE%B1r45_RNA). Следовательно, нельзя исключить, что в еще не проверенных конкретных биологических условиях, вероятно, связанных с биосинтезом полиаминов, speF и Smr45C могут быть транскрибированы как единственный цис -действующий элемент РНК, вероятно, контролирующий трансляцию фермента орнитиндекарбоксилазы.Возможный процессинг мРНК от рибопереключателей был впервые описан в E. coli . 24 Кроме того, недавно сообщалось о двойной функции мРНК в качестве риборегулятора, действующего на транс, — и цис , для лизинового рибопереключателя, который находится в 5′-UTR гена транспортера лизина в Listeria monocytogenes . 25 Хромосомная локализация и консервативность по крайней мере одного из фланкирующих генов, кодирующих белок, также являются доминантными признаками межгенного спаривания оснований sRNA , локусов . 1 КМ αr7, αr9 и αr45 представляют собой новые примеры бактериальных мРНК, кодируемых консервативными уникальными хромосомными генами, которые имеют обширную микросинтению у филогенетически родственных видов. Однако гены с одной копией едва ли составляют 58% от общего содержания генов в геноме S. meliloti . 4 Геномы взаимодействующих с растениями бактерий обычно демонстрируют высокий уровень паралогии, что свидетельствует о том, что их распространение за счет дупликаций генов было мало ограничено во время эволюции, облегчая приобретение новых адаптивных функций для жизни в почве и внутри растительных клеток. 2 , 4 Члены семейства αr14 и αr15 встречаются в нескольких копиях в индивидуальных геномах. Множественные копии мРНК не являются чем-то необычным для бактерий, хотя физиологические / экологические преимущества этих повторений были исследованы только в подмножестве случаев. 1 По-видимому гомологичные мРНК могут действовать либо избыточно, выступая в качестве резервных копий в важнейших путях, аддитивно воспринимая различные стимулы для интеграции различных сигналов окружающей среды, независимо, регулируя разные наборы генов или иерархически друг на друга. 26 — 28 В этой работе мы исследовали экспрессию в свободноживущих бактериях копий генов Smr14 и Smr15, идентифицированных соответствующими моделями ковариации в S. meliloti 1021. Северные эксперименты, предсказания промоторов и сообщения о них Данные RNA-Seq 9 свидетельствуют о дифференциальной регуляции этих генов. В частности, противоположные паттерны экспрессии Smr15C1 и Smr15C2 контрастируют с паттернами их гомологов A. tumefaciens , кодирующие гены сходным образом расположены в тандеме в кольцевой хромосоме этой бактерии, но демонстрируют идентичные профили экспрессии. 21 Интересно, что Smr15C1 сохранил свой паттерн накопления в производном ΔSmr15C2 S. meliloti и наоборот, предполагая, что эти мРНК действуют независимо или аддитивно, а не иерархически как риборегуляторы в S. meliloti (О. Торрес-Кесада и Дж. И. Торрес-Кесада и Дж. И. -Zurdo, не опубликовано). С другой стороны, неопределяемая экспрессия некоторых транскриптов в наших анализах, особенно тех, которые сгруппированы в семействе αr14 мРНК, предполагает, что они могут быть экспрессированы только в непроверенных конкретных биологических условиях для выполнения различных адаптивных функций у этой бактерии. Таким образом, наши результаты обеспечивают основу для предстоящего исследования функциональной пластичности и эволюции малых некодирующих РНК у S. meliloti и родственных бактерий, взаимодействующих с растениями. Дарио Срна — биография, состояние, возраст, день рождения, знакомства, Вики!Дарио Срна БиографияДарио Срна — известный футболист, родился 1 мая 1982 года в Хорватии . По словам астрологов, знак зодиака Дарио Срна — Телец. В 2007 году к нему присоединился Марио Манджукич в хорватской футбольной команде. Два года подряд, в 2009 и 2010 годах, он был признан лучшим игроком Премьер-лиги Украины. Дарио Срна Чистая стоимостьДарио — один из самых богатых футболистов. Дарио Срна включен в список самых богатых футболистов . Согласно нашему анализу Wikipedia, Forbes и Business Insider, собственный капитал Дарио Срны составляет примерно $ 1,5 миллиона .
Дарио Срна РостРост Дарио Срны 5 футов 11 дюймов Вес Дарио неизвестен, и размеры тела скоро будут обновлены.
С кем встречается Дарио Срна?Согласно нашим данным, Дарио Срна, возможно, одинокий и ранее не был нанят.По состоянию на июнь 2021 года Дарио Срна ни с кем не встречается. Запись отношенийУ нас нет записей о прошлых отношениях Дарио Срны. Вы можете помочь нам в создании рекордов знакомств! Факты и мелочиDarijo Рейтинг в списке самых популярных футболистов . Также входит в элитный список знаменитостей рождения, Хорватия . Он начал свою профессиональную карьеру в Hajduk Split в 17 лет. Рост Дарио Срны — Какой рост у Дарио Срны?Дарио Срна родился 1 мая 1982 года в Метковиче, Хорватия, хорватский футболист.В 38 лет Дарио Срна, рост составляет 5 футов 10 дюймов (178,0 см). Теперь мы узнаем о биографии Дарио Срны, его возрасте, физических характеристиках, свиданиях / делах, семье и карьере. Узнайте, насколько Он богат в этом году и на что тратит деньги? Также узнайте, как Он заработал большую часть собственного капитала в возрасте 38 лет?
Рекомендуем вам ознакомиться с полным списком известных людей, родившихся 1 мая.Он является членом известной группы Player в возрасте 38 лет . Дарио Срна Вес и размеры
Кто жена Дарио Срны?Его жена Мирела Форич Срна (м.2010)
Дарио Срна Собственный капиталHe чистый капитал значительно вырос в 2018-19 годах.Итак, сколько стоит Дарио Срна в возрасте 38 лет? Источником дохода Дарио Срны в основном является успешный игрок. Он из Хорватии. Мы оценили чистую стоимость, деньги, зарплату, доход и активы Дарио Срны.
Дарио Срна Социальная сетьХронологияВ июле 2019 года Срна вернулся в донецкий «Шахтер» помощником тренера с годичным контрактом до 2020 года. 22 июня 2018 года Срна подписал однолетнее соглашение с итальянской компанией Cagliari Calcio с возможностью продления еще на год. В июне 2019 года контракт закончился, и Срна покинул клуб. Он был отстранен от занятий с 22 сентября 2017 года по 22 августа 2018 года за неудавшуюся допинг-пробу на дегидроэпиандростерон. На Евро-2016 во Франции Срна снова в качестве капитана команды сыграл в первом матче группового этапа Хорватии против Турции. Однако вскоре после матча он вернулся в Хорватию, узнав о смерти своего отца во время матча. Он вернулся во Францию, чтобы потом закончить турнир, чтобы исполнить предсмертное желание своего отца.Хорватия достигла стадии плей-офф турнира, но проиграла Португалии со счетом 1: 0 из-за гола Рикардо Куарежмы в дополнительное время. Он забил 134 матча и 22 гола, что делает его самым результативным игроком своей страны. Срна родился в Метковиче у боснийского отца Узеира (ум. 2016) и хорватки по матери Милки. Его отец, сирота времен Второй мировой войны и бывший футболист ФК Сараево, поддерживал его молодую футбольную карьеру, несмотря на дискриминацию во время югославских войн и широко распространенную коррупцию среди футбольных тренеров.Перед отъездом из Хорватии в донецкий «Шахтер» он подарил родителям новенький «Мерседес». У него на ноге татуировка оленя, играющего в футбол, поскольку «Срна» в переводе с хорватского означает «олень». Срна также помогал боснийскому клубу Borac Šamac, где его отец играл вратарём, а также был тренером. В сезоне 2015–16 Срна сыграл 41 игру и забил шесть голов.«Шахтер» объявил, что их капитан продлил контракт на сезон 2016–17, на следующий день после празднования 80-летия клуба. В середине сезона Срна помог «Шахтеру» выиграть Единый Суперкубок 2014 года между двумя лучшими клубами из России и Украины, став лидером по передачам и лучшим бомбардиром турнира.По итогам сезона клуб выиграл Премьер-лигу Украины и Суперкубок Украины 2014 года. Хорватия прошла квалификацию на чемпионат мира 2014 года, где Срна был капитаном команды на своем втором официальном международном турнире после Евро-2012. Хорватия заняла третье место в группе после Бразилии и Мексики и поэтому не прошла квалификацию в следующий этап. Находясь в «Шахтере», Срна часто покупал билеты на матчи для детей-сирот и часто оплачивал их проезд на стадион за свой счет. В конце 2014 года он купил 20 тонн мандаринов на фермах возле Метковича и передал их более чем 23000 учеников начальной школы в Донбассе во время продолжающейся там войны.Срна женился на давней девушке Миреле Форич, с которой познакомился через общего друга и футболиста Бошко Балабана. Их дочь Кася родилась в июле 2010 года, а их сын Карло родился в июне 2015 года. 13 февраля 2013 года Срна забил мастерски исполненный штрафной удар на 31-й минуте первого матча 1/8 финала Лиги чемпионов с «Боруссией Дортмунд», который завершился вничью 2–2.По итогам сезона 2012–13 в Украине он закончил с наибольшим количеством передач — 12. 6 февраля 2013 года Срна выиграл свой 100-й матч за сборную в товарищеском матче против Южной Кореи в Craven Cottage в Лондоне. В ходе матча Срна забил свой 20-й мяч за сборную. Дарио начал сезон 2012–13 с голевой передачи Луиса Адриано на шестой минуте победы «Шахтера» за Суперкубок 2–0 над донецким «Металлургом».Он помог Илсиньо забить второй гол в матче Премьер-лиги со счетом 3: 1 против Ужгородской Говерлы. Он ассистировал Фернандиньо на 93-й минуте матча против «Кривбасса Кривого Рога». и добавил еще один для Марко Девича в победе 4–0 против «Волынь» с Луцком. 19 августа Срна ассистировал Виллиану, забив третий гол в победном матче над одесским «Черноморцем» со счетом 5: 1. В следующем матче он предоставил Луису Адриано результативную передачу в победе над «Карпатами» со счетом 3: 0. 2 сентября он ассистировал второму голу Александра Кучера в победе над киевским «Динамо» со счетом 3: 1.23 сентября Срна оформил штрафной удар со счетом 4: 1 над киевским «Динамо» в 1/8 финала Кубка Украины. 28 сентября он забил победный гол в матче против «Днепр» со счетом 2: 1. Он получил награду лучшего игрока матча за свой вклад в победу над «Днепром». 19 октября он помог Илсиньо забить гол в победном матче над «Ильичевцем» со счетом 2: 1. Срна стартовал во всех трех играх турнира 2012 года в качестве капитана, где Хорватия заняла третье место после Испании и Италии, не сумев пройти в следующий этап.Италия и Испания стали финалистами турнира. «Шахтер» выигрывал Премьер-лигу и Кубок Украины в сезоне 2011–12, шестой чемпионский титул Дарио с клубом. Он забил гол в первой половине компенсированного времени в выездной победе над донецким «Металлургом» со счетом 2: 0.2 декабря он забил первый гол в победном матче 5: 0 над киевским «Арсеналом» на «Донбасс Арене». 16 апреля, на 27-й игровой неделе сезона, Срна забил последний гол, победив со счетом 5: 1 над «Зарей» из Луганска. 6 мая он сыграл в финале Кубка Украины против донецкого «Металлурга», в котором «Шахтер» вышел победителем после того, как Александр Кучер, выигравший дополнительное время, сделал счет 2: 1. Это стало четвертым успехом Срны в Кубке Украины с «Шахтером». Он получил желтую карточку в финальном матче сезона, победив «Александрию» со счетом 3: 0.«Шахтер» на четыре очка обыграл киевское «Динамо». Срна забил 3 гола в 25 матчах чемпионата и провел в общей сложности 34 матча за сезон. Сезон 2010–11 был чрезвычайно успешным для «Шахтера», выиграв тройку (Премьер-лига, Кубок Украины и Суперкубок).4 июля он сыграл в матче за Суперкубок «Шахтера» со счетом 7: 1 над симферопольской «Таврией». 15 сентября он забил единственный гол и получил желтую карточку в победе над «Партизаном» в Лиге чемпионов со счетом 1: 0. В следующем матче против «Таврии», проиграв 1: 0, Срна сравнял счет, победив 4: 1. 30 октября он был удален в добавленное время против «Днепра» из Днепропетровска, где «Шахтер» выиграл 1: 0. 1 апреля он забил первый гол в победе над «Ильичевцем» в Мариуполе со счетом 3: 1. 7 мая в матче с донецким «Металлургом» он забил второй гол при победе со счетом 2: 0.25 мая он сыграл в финале Кубка Украины 2: 0, победив киевское «Динамо», получив желтую карточку. Срна был назван в команде года Лиги чемпионов УЕФА по рейтингу игроков (статистика) в сезоне 2010–11, где «Шахтер» проиграл в четвертьфинале «Барселоне». Срна сделал пять результативных передач в пяти матчах. Он сыграл 39 матчей, 27 из которых были в лиге, забил четыре гола, три из которых пришли в лиге. В сезоне 2009–10 «Шахтер» вернул себе титул Премьер-лиги.28 августа он сыграл в матче за Суперкубок УЕФА-2009, проигранном «Шахтером» 1: 0 в дополнительное время «Барселоне», получив желтую карточку за 65 минут. Он забил третий гол в выездной победе 4–1 над «Брюгге» в Лиге Европы. Он забил гол и получил желтую карточку в матче Кубка Украины над киевским «Динамо» со счетом 2: 0 28 октября. Он забил свой первый гол в чемпионате 20 марта, победив со счетом 2: 1 против «Зари» из Луганска. 3 апреля он забил единственный мяч в чемпионате над «Оболонью». Срна сыграл 39 матчей, 26 в чемпионате, забил четыре мяча, два из которых пришлись на чемпионат. В сезоне 2008–09 «Шахтер» выиграл Суперкубок и Кубок УЕФА. 15 июля 2008 года «Шахтер» одержал победу в финале Суперкубка над киевским «Динамо». По окончании дополнительного времени команды сравнялись со счетом 1–1. В последовавшей серии пенальти «Шахтер» реализовал все пять пенальти и выиграл 5: 3.Срна, который был капитаном команды, забил один из пенальти. 3 августа он забил первый гол в победе со счетом 3: 0 над «Ильичевцем» из Мариуполя. 13 августа он забил первый гол в победе со счетом 2: 0 над «Динамо Загреб» в Лиге чемпионов. 18 октября он забил гол в победном матче «Шахтера» над «Кривбассом» со счетом 4: 2. 2 марта он забил победный гол в победе «Шахтера» в чемпионате со счетом 2: 1 над «Ильичевцем». 22 марта он забил единственный мяч в чемпионате над «Ворсклой». В полуфинале Кубка УЕФА «Шахтер» встретился с киевским «Динамо» во всеукраинском матче.После ничьей на выезде 1: 1 в первом матче «Шахтер» выиграл 2: 1 на «Донбасс Арене» с общим счетом 3: 2 и вышел в финал. Дарио отыграл полные 90 минут в обоих матчах. 20 мая 2009 года он стал капитаном «Шахтера» в финале Кубка УЕФА, победив со счетом 2: 1 над «Вердером». Срна сделал результативную передачу Жадсона на седьмой минуте дополнительного времени. Еще он получил желтую карточку. Это был последний Кубок УЕФА перед его переименованием в Лигу Европы УЕФА. «Шахтер» завершил сезон Премьер-лиги вторым, отстав от киевского «Динамо» на 15 очков.Дарио сыграл 46 матчей и забил 5 голов, при этом сыграл 25 матчей и 4 гола в чемпионате. Срна считался героем матча, когда он вышел на замену против Македонии в отборочном матче Евро-2008 и забил вскоре после штрафного удара, который был пробит в правый угол ворот. На 88-й минуте он сделал навес, который нашел товарища по команде Эдуардо и позволил ему забить и вырвать позднюю победу для Хорватии.Он также выиграл у Хорватии, сравняв счет в их упорной выездной победе над Израилем, которая в конечном итоге закончилась 4–3 в пользу Хорватии. Срна пропустил пенальти против Эстонии, однако его общий вклад в командную атаку компенсировал эту ошибку, которую Хорватия быстро воспользовалась и выиграла 2: 0. После того, как Срна помог своей стране пройти квалификацию на Евро-2008 с помощью сильной отборочной кампании, неудивительно, что Срна был включен в их команду из 23 человек на текущий турнир.12 июня Срна забил первый гол на 24-й минуте победы Хорватии со счетом 2: 1 над Германией во второй игре группы B. Он был единственным игроком, который забил за Хорватию в их неудачной серии пенальти в четвертьфинале против Турции. . В конце матча Срна изо всех сил пытался сдержать эмоциональный срыв из-за сильных усилий Хорватии, но в конечном итоге поражения. После Евро-2008 Срна сменил Нико Ковач на посту капитана национальной сборной. В следующем сезоне «Шахтер» уступил титул Премьер-лиги киевскому «Динамо», так как им не удалось добиться ни единой награды. Дарио сыграл за клуб 35 матчей, 20 — в лиге, и забил четыре раза, три из которых — в лиге. В сезоне 2007–08 «Шахтер» завоевал трофей Премьер-лиги и одержал победу в финале Кубка Украины.Он провел 41 матч, из которых 28 — в лиге. ЗатемСрна сыграл главную роль во всех трех играх чемпионата мира 2006 года в Хорватии. Его высоко оценили и запомнили за его эффектный 30-ярдовый штрафной удар, который вывел Хорватию вперед против Австралии в печально известном матче с ошибкой «Грэхем Полл с тремя желтыми карточками», который закончился со счетом 2–2.Однако в предыдущем групповом матче против Японии он пропустил пенальти при ничьей 0: 0, и Хорватия заняла третье место на групповом этапе с всего 2 очками. В сентябре 2006 года Срна был временно исключен из хорватской команды на отборочный матч Евро-2008 с Россией из-за ночных вечеринок на местной дискотеке вместе с товарищами по команде Бошко Балабаном и Ивицей Оличем. Во втором сезоне «Шахтер» выигрывал Суперкубок и Премьер-лигу. Он сыграл за клуб 42 матча, 22 из которых пришли в лигу, и забил два гола, один раз в лиге и один раз в кубке. Срна дебютировал в основной стадии Лиги чемпионов УЕФА 14 сентября 2004 года против «Милана».В его третьем сезоне «Шахтер» сохранил титул Премьер-лиги. Он провел 21 матч в чемпионате, дважды забив гол. После чемпионата мира по футболу 2006 года «Бенфика», как сообщалось, преследовала подпись игрока, но ничего не материализовалось, что многие считали несостоявшейся или отклоненной продажей. С тех пор он был связан с рядом других клубов, в том числе с «Лацио», но ничего не изменилось. В финале Евро-2004 он вышел на замену в групповых матчах Хорватии против Швейцарии и Англии, прежде чем они были выбиты из турнира в первом раунде. После Евро-2004 Срна стал одним из ключевых игроков в отборочной кампании чемпионата мира по футболу 2006 года в Хорватии, забив пять мячей в девяти матчах во время кампании и став лучшим бомбардиром команды в турнире. Во время квалификации чемпионата мира 2006 года он забил оба гола в двух победах Хорватии над Швецией со счетом 1: 0, включая штрафной удар с дальней дистанции в выездном матче в Гетеборге.Он также забил оба гола в домашней игре Хорватии 2: 2 против Болгарии, а также один гол в их выездной победе над Исландией 3: 1. Он начал свою карьеру в Hajduk Split, прежде чем перейти в «Шахтер» в 2003 году. За время своего пребывания в «Шахтере» он выиграл множество трофеев, в том числе титул Кубка УЕФА в 2009 году, семь титулов украинской премьер-лиги, пять титулов Кубка Украины и пять Суперкубков Украины названия.Он покинул «Шахтер» в 2018 году и подписал годичный контракт с «Кальяри», а затем вернулся в «Шахтер», чтобы работать помощником тренера. В 2003 году Срна вместе с голкипером «Хайдука» Стипе Плетикоса был продан донецкому «Шахтеру». Он является обычным игроком и капитаном своего клуба, для которого он оказал большое влияние в лиге.В свой первый сезон в клубе он сыграл 29 матчей, в том числе 19 в чемпионате, забил три гола, все из которых были в Кубке Украины. Он помог клубу выиграть Кубок Украины, свою первую награду за клуб и занять второе место в Премьер-лиге. Срна дебютировал за сборную Хорватии в ноябре 2002 года и является самым результативным игроком в истории сборной Хорватии: 134 матча, он представлял свою страну на чемпионатах мира по футболу 2006 и 2014 годов, а также на Евро-2004. 2008, 2012 и 2016 гг.В 2009 году тогдашний менеджер Славен Билич сделал его капитаном национальной сборной, и эту должность он будет занимать до 2016 года. После турнира роль капитана занял Лука Модрич. Срна полностью дебютировал за сборную Хорватии в товарищеском матче против Румынии в ноябре 2002 года. Впервые он забил гол за сборную Хорватии в матче отборочного турнира Евро-2004 против Бельгии в марте 2003 года. первый гол в победе Хорватии со счетом 4: 0.В общей сложности он сыграл шесть матчей в отборочном цикле Хорватии к Евро-2004, включая оба матча плей-офф со Словенией. Талант Срны в молодости заметили многие скауты в Хорватии. Позже он был подписан Хайдук Сплит, поскольку его талант стал желанным для хорватских гигантов.В Хайдук он выиграл Кубок Хорватии в 1999–2000 и 2002–03 годах, а также в 2000–01 Prva HNL. Клуб играл в первом раунде Кубка УЕФА 1999–2000, Кубка УЕФА 2001–2002, Кубка УЕФА 2002–03, а также во втором раунде Лиги чемпионов УЕФА 2000–01 и третьем раунде УЕФА 2001–02. Лига чемпионов. Он сыграл за клуб 84 матча, в том числе 64 матча в чемпионате, и забил восемь голов, четыре из которых были забиты в чемпионате, прежде чем перейти в украинский клуб «Шахтер» (Донецк). Дарио Срна (хорватское произношение: [dâːrijo sř̩na]; родился 1 мая 1982 года) — хорватский бывший профессиональный футболист, который в настоящее время работает помощником менеджера украинского клуба Премьер-лиги «Шахтер» (Донецк).Большую часть карьеры он играл в качестве защитника. Это самый результативный игрок в истории «Шахтера», сыгравший 339 матчей. Его в народе прозвали «Иконом Шахтера». В «Шахтере» у Срны были предложения от таких клубов, как «Челси» и «Бавария», которые он отклонил из-за своей лояльности клубу.Эта же организация считает Срну одним из лучших игроков Европы 21 века. По стилю игры его сравнивают с Кафу.
|