Состав южная корея: Состав сборной Южной Кореи. Чемпионат мира по футболу 2018 — РТ на русском

Общий коэффициент рождаемости (СКР), равный 2.1, представляет уровень рождаемости на уровне замещения : среднее количество детей на одну женщину, необходимое каждому поколению для точного воспроизводства без необходимости международной иммиграции.Значение ниже 2,1 приведет к сокращению местного населения. по ожидаемой продолжительности жизни

Оба пола

(ожидаемая продолжительность жизни при рождении, оба пола вместе взятые)

женщины

(ожидаемая продолжительность жизни при рождении, женщины)

мужчины

(ожидаемая продолжительность жизни при рождении, мужчины)

Коэффициент младенческой смертности и смертность детей в возрасте до 5 лет в Южной Корее

Младенческая смертность

(младенческая смертность на 1000 живорождений)

Смертность в возрасте до 5 лет

(на 1000 живорождений)

Южная Корея Городское население

человек на км

Крупнейшие города в Южной Корее

см.

Источники

Определения

Определения

Население Пирамида

Население Пирамида (также называется «возрастная пирамида») — это графическое представление возраст и пол населения.

Типы:

• Экспансивная — пирамида с широким основанием (больший процент людей в младших возрастных группах, что свидетельствует о высокой рождаемости и высокой рождаемости) и узкой вершиной (высокая смертность и более низкая продолжительность жизни) ). Это говорит о росте населения. Пример: Пирамида населения Нигерии
• Констриктивная — пирамида с узким основанием (меньший процент молодых людей, что указывает на снижение уровня рождаемости, при этом каждая последующая возрастная группа становится меньше предыдущей).Пример: Соединенные Штаты
• Стационарные — с приблизительно равной долей населения в каждой возрастной группе. Численность стабильна, не увеличивается и не уменьшается.

Стадии:

Коэффициент зависимости

Существует три типа коэффициента зависимости от возраста: Молодежь, Пожилые люди и Всего. Все три коэффициента обычно умножаются на 100.

Коэффициент демографической нагрузки среди молодежи
Определение: население в возрасте 0–15 лет, деленное на население в возрасте 16–64 лет.
Формула: ( [Население в возрасте 0–15 лет] ÷ [Население в возрасте 16–64 лет] ) × 100

Доля пожилых людей
Определение: население в возрасте 65 лет и старше, деленное на население в возрасте 16–64 лет.
Формула: ( [Население в возрасте 65 лет и старше] ÷ [Население в возрасте 16-64 лет] ) × 100

Общий коэффициент демографической нагрузки
Определение: сумма коэффициентов молодежи и пожилых людей.
Формула: (( [Население в возрасте 0-15 лет] + [Население в возрасте 65 лет и старше] ) ÷ [Население в возрасте 16-64 лет] ) × 100

ПРИМЕЧАНИЕ. Коэффициент зависимости не учитывает труд показатели участия в силовых структурах по возрастным группам.Некоторая часть населения, относящаяся к «трудоспособному возрасту», может фактически быть безработной или не входить в состав рабочей силы, тогда как некоторая часть «зависимого» населения может быть занята и не обязательно экономически зависима.

Население Южной Кореи (2022 г.) — Worldometer

Примечания

Счетчик Население Южной Кореи (Live) показывает постоянно обновляемую оценку текущего населения Республики Корея, предоставляемую алгоритмом RTS Worldometer, который обрабатывает данные, собранные из Отдел народонаселения ООН.

На диаграмме населения Южной Кореи (1950–2019) показана общая численность населения по состоянию на 1 июля каждого года, с 1950 по 2019 год. 1 июля каждого года, с 1951 по 2019 год. Это значение может отличаться от % изменения за год , показанного в исторической таблице, которая показывает эквивалентное процентное изменение за последний год при условии однородного изменения за предшествующий пятилетний период.

Определения

Год : по состоянию на 1 июля указанного года.

Население : Общая численность населения (обоих полов и всех возрастов) в стране по состоянию на 1 июля указанного года, согласно оценке Организации Объединенных Наций, Департамента по экономическим и социальным вопросам, Отдела народонаселения. Перспективы народонаселения мира: пересмотр 2019 года. Для прогнозируемых лет используется вариант средней рождаемости ООН.

Годовое изменение, % : На 2019 год: процентное изменение общей численности населения за последний год (с 1 июля 2018 года по 30 июня 2019 года).Для всех остальных лет: эквивалент годового процентного изменения за последний год при условии однородного изменения за предыдущий пятилетний период, рассчитанный путем обратного начисления сложных процентов.

Годовое изменение : За 2019 г.: абсолютное изменение общей численности населения (увеличение или уменьшение численности населения) за последний год (с 1 июля 2018 г. по 30 июня 2019 г.). Для всех остальных лет: среднегодовое численное изменение за предшествующий пятилетний период.

Мигранты (нетто) : Среднегодовая численность иммигрантов за вычетом численности эмигрантов за предыдущий пятилетний период (с 1 июля по 30 июня начального и последнего года) или последующий пятилетний период (для 2016 г.). данные).Отрицательное число означает, что эмигрантов больше, чем иммигрантов.

Медианный возраст : возраст, который делит население на две численно равные группы: половина людей старше указанного медианного возраста, а половина моложе. Этот параметр дает представление о возрастном распределении.

Коэффициент рождаемости : (Общий коэффициент рождаемости, или СКР), он выражается в количестве детей на одну женщину. Он рассчитывается как среднее количество детей, которое будет иметь средняя женщина в течение репродуктивного периода (от 15 до 49 лет), исходя из текущих коэффициентов рождаемости для каждой возрастной группы в стране и при условии, что она не подвержена смертности.

Плотность (Ч/км²) : (Плотность населения) Численность населения на квадратный километр (км²).

Городское население % : Городское население в процентах от общей численности населения.

Городское население : Население, проживающее в районах, классифицируемых как городские в соответствии с критериями, используемыми каждой страной.

Доля страны в мировом населении : Общая численность населения страны в процентах от общей численности населения мира на 1 июля указанного года.

Население мира : Общее население мира на 1 июля указанного года.

Глобальный рейтинг : Позиция, которую занимает Южная Корея в списке всех стран мира, ранжированных по численности населения (от самой высокой до самой низкой численности населения) по состоянию на 1 июля указанного года.

Демография Южной Кореи – статистика и факты

Низкая рождаемость и старение населения

Изменение структуры семьи

Решение демографических проблем

Этот текст содержит общую информацию.Statista предполагает, что нет ответственность за полноту или правильность предоставленной информации. Из-за различных циклов обновления статистика может отображать более актуальную информацию. данных, чем указано в тексте.

Демографический кризис в Южной Корее бросает вызов ее национальной истории — Демография и будущее Южной Кореи

Содержание

Негативные экономические последствия надвигающегося демографического кризиса в Южной Корее вызвали сильную тревогу.Помимо нехватки рабочей силы и общей экономической стагнации, низкий уровень рождаемости в стране также может обременить сокращающееся поколение молодых людей бременем обеспечения постоянно растущего пожилого населения, около половины которого находится за чертой бедности. Однако менее очевидным, но не менее важным потенциальным последствием демографического кризиса является его влияние на демократическую траекторию Южной Кореи.

Изменения, необходимые для приспособления стареющего населения, потребуют жертв.Поощрять граждан в демократических странах к таким жертвам гораздо легче, когда они чувствуют сильное чувство гражданского долга. Что связывает демографию и демократию в Южной Корее, так это ее национальная история: как граждане связаны с государством через национальный нарратив, как демографический кризис в стране бросает вызов этому нарративу и как этот вызов, в свою очередь, меняет гражданские основы демократии в стране.

Долгое время бытовавшее в Южной Корее представление о себе как об этнически однородной нации было мощным источником гражданского долга по отношению к своим собратьям-южным корейцам и государству, которое их представляет.Однако по мере того, как иммиграция становится все более необходимым решением демографического кризиса в стране, эта когда-то объединяющая национальная история изнашивается. Чтобы предотвратить трайбализм, который разрывает на части многие демократии, этноцентрическая национальная история Южной Кореи должна будет тщательно развиваться, чтобы приспособиться к большему разнообразию, не отталкивая при этом коренных жителей Южной Кореи.

Национальные истории и гражданский долг

Чтобы справиться со своей неблагоприятной демографической ситуацией, будь то за счет расширения иммиграции или повышения налогов для поддержки системы социальной защиты страны, Южной Корее потребуется, чтобы граждане приносили различные жертвы от имени государства. Сильное и широко распространенное чувство гражданского долга является и будет иметь важное значение.

Арам Хур

Арам Хур — доцент кафедры политологии и государственной политики Университета Миссури.

Гражданский долг — добровольное чувство долга быть хорошим гражданином, даже если это дорого обходится, — является ключевым компонентом для поддержания устойчивых демократий во времена кризиса. Когда ресурсы иссякают или возрастает неопределенность, авторитарные государства могут в конечном итоге прибегнуть к принуждению, чтобы заставить граждан подчиняться или жертвовать собой.Демократии в принципе не могут угрожать гражданам подобным образом. Вместо этого они должны полагаться на широко разделяемое чувство гражданского долга.

Гражданский долг обычно рассматривается как неотъемлемый аспект культуры или характера, но на самом деле на него сильно влияют национальные истории . Эти истории, передаваемые из поколения в поколение, рассказывают историю той или иной нации глазами ее народа. Отличительные элементы таких историй могут включать совместное преодоление трудностей, общих союзников, общих врагов и взаимные подвиги настойчивости.Эти реляционные истории дают представление о том, чем человек обязан другим представителям той или иной нации.

Гражданский долг формируется особыми отношениями, укоренившимися в национальных историях, между национальными людьми и государством, которое они называют домом. Это отношение порождает глубокие вопросы репрезентации. Представляет ли государство представление данного гражданина о национальном народе или о национальном «Другом»? Стремится ли правительство защищать интересы национального народа или угрожает им? Национальные истории дают ответы на такие вопросы, основанные на жизненном опыте, и определяют, чувствуют ли люди чувство долга перед своим государством.

Южной Кореи, основанный на вере в то, что все корейцы являются частью одной родословной ( danil minjok ), долгое время служил положительной силой для демократии в стране, укрепляя чувство гражданского долга граждан. Этот национальный нарратив представил южнокорейскую демократию как естественное продолжение национального тела и, следовательно, достойный объект политического долга. Действительно, граждане Южной Кореи неоднократно выступали за свою демократию во времена кризиса.Вспомните, как многие южнокорейцы пожертвовали своим личным богатством в национальных золотых фондах в 1998 году, чтобы помочь стране пережить азиатский финансовый кризис, или совсем недавно, как граждане добросовестно соблюдали государственные ограничения общественного здравоохранения во время пандемии коронавируса. Такие кризисы иногда могут дестабилизировать демократию, но твердый гражданский долг служил основой Южной Кореи в такие периоды.

Раскрывается ли национальная история Южной Кореи?

Тем не менее, демографический кризис в Южной Корее быстро разрушает ее когда-то объединяющую национальную историю, угрожая этому редкому резервуару гражданского долга.Резкое снижение уровня рождаемости в стране практически потребовало ввоза иностранной рабочей силы и брачных мигрантов. По оценкам Министерства гендерного равенства и семьи на 2019 год, более 1 миллиона человек в Южной Корее — около 2 процентов от общей численности населения страны — являются членами мультикультурных семей. Что еще более важно, дети, рожденные в таких мультикультурных семьях, составляли 5,5 процента всех новорожденных в 2018 году, и это число выросло с 4,3 процента в 2010 году. большей части населения страны, этнический состав Южной Кореи меняется.

Столкнувшись с такими изменениями, южнокорейцы все больше расходятся во мнениях по вопросам национальной идентичности. Согласно исследованию корейской идентичности 2020 года, проведенному Институтом Восточной Азии, поддержка южнокорейцами мультикультурной страны снизилась с более чем 60 процентов в 2010 году до всего 44 процентов в 2020 году. Значительные 39 процентов респондентов по-прежнему предпочитают этнически однородную Южную Корею. Характерно, что процент респондентов, не уверенных в том, какой страной является Южная Корея, следует увеличить с 2 до 13 процентов в период с 2010 по 2020 год, причем наибольший рост приходится на молодых респондентов (см. рис. 1).

Тем временем правительство Южной Кореи заняло непоследовательный подход к примирению новой демографической реальности страны с ее этнонационалистическим наследием. В то время как правительство призывало коренных южнокорейцев поддержать поликультурный ( damunhwa ) сдвиг в политике, чтобы быть более гостеприимными для вновь прибывших, оно одновременно придерживалось следов этнонационалистического превосходства в реализации такой политики. Например, многие так называемые мультикультурные центры для иностранных жен, по сути, представляют собой программы обучения сторонников культурной ассимиляции, где ожидается, что вновь прибывшие будут соответствовать южнокорейским обычаям и культуре, а не цениться за разнообразие, которое они привносят.Это противоречие между политической риторикой и практикой отражает растущую национальную раздробленность Южной Кореи.

Раскол национальной истории Южной Кореи может со временем значительно ослабить гражданские основы ее демократии. Для южнокорейцев, которые идентифицируют себя с этноцентрическим национальным нарративом, расширение правительством мультикультурных программ за счет налоговых поступлений в пользу коренных южнокорейцев на всю жизнь может породить веру в то, что государство служит тому, что они считают национальным «Другим».«Для южнокорейцев и вновь прибывших, которые идентифицируют себя с более мультикультурным нарративом, неспособность правительства выполнить это обещание может поставить под сомнение, действительно ли государство отстаивает наилучшие интересы их видения нации. В обоих случаях чувство отчужденности от государства может ослабить чувство гражданского долга южнокорейцев пожертвовать ради него.

Как отмечает Кайл Ферриер в своей статье, экономические последствия демографического кризиса в Южной Корее, такие как снижение производительности труда и сокращение налоговых поступлений, являются наиболее заметными и непосредственными изменениями, которые переживает страна.Тем не менее, менее заметный, но не менее тревожный эффект заключается в том, что для многих южнокорейцев объединяющая национальная история, которая раньше была важным источником гражданского долга, рушится, поскольку страна сталкивается с беспрецедентной демографической проблемой.

Заключение

Для демократического будущего Южной Кореи вопрос не просто в том, какая национальная история лучше. Важно то, насколько хорошо та или иная национальная история — будь то этническая принадлежность, мультикультурализм или что-то еще — сплетает взаимообязательные отношения между гражданами и государством.В течение долгого времени этноцентрический нарратив очень эффективно добивался этого в Южной Корее и порождал широко распространенный гражданский долг для ее молодой демократии. Но с демографическим кризисом в Южной Корее, возвещающим новую эру иммиграции и межрасовых браков, эта национальная история исчерпала себя.

Серебряная подкладка состоит в том, что, как и любой вид истории, национальные истории могут быть перерезаны. В этом отношении демографический кризис представляет собой не только вызов, но и возможность. Правительства — благодаря политическому лидерству и государственным политикам — могут предстоятельно формировать направление национальных историй своих стран. На этом переходном этапе важно, чтобы южнокорейское правительство опередило политику «мы против них», объединив усилия по привлечению новичков с конструктивным опытом для коренных жителей Южной Кореи. Сообщественные программы, которые строят социальный капитал, которые могут выступать в качестве моста между иностранными женами и родными местными жителями или предлагать стимулы для работодателей родных рождений, чтобы нанять и сохранить трудящиеся мигранты, проникают перспективные начнут на создание широко включенной национальной истории. Признание того, что демографический дефицит в Южной Корее является кризисом национализма и демократии в той же степени, что и экономическим затруднением, является, пожалуй, самой важной отправной точкой.

Происхождение и состав корейской этнической группы, проанализированные с помощью древних и современных последовательностей генома | Геномная биология и эволюция

Аннотация

Корейцы считаются этнической группой смешанных северных и южных подгрупп. Однако точное генетическое происхождение этих двоих остается неясным. Кроме того, предполагается, что в прошлом примесь имела место на Корейском полуострове, но нет анализа геномного масштаба, исследующего происхождение, состав, примесь или прошлую миграцию корейцев.Здесь 88 корейских геномов по сравнению с 91 другим современным населением показали два основных генетических компонента Восточной Сибири и Юго-Восточной Азии. Дополнительный палеогеномный анализ 115 древних геномов от плейстоценовых охотников-собирателей до земледельцев железного века показал постепенное смешение предков Тяньюань (40 тыс. лет назад) и Дьявольских ворот (8 тыс. лет назад) по всей Восточной Азии и Восточной Сибири вплоть до эпохи неолита. Впоследствии нынешняя генетическая основа корейцев, возможно, была установлена ​​​​в результате быстрого смешения с древним южным китайским населением, связанным с камбоджийцами железного века.Мы предполагаем, что эта тенденция примеси первоначально имела место в основном за пределами Корейского полуострова, после чего последовало постоянное распространение и локализация в Корее, что соответствует общей тенденции примеси в Восточной Азии. Объясняется, что более 70% существующего корейского генетического разнообразия происходит от такого недавнего расширения популяции и примеси с юга.

Введение

Проект «1000 геномов» (1KGP) показал, что восточные азиаты демонстрировали общее генетическое узкое место с людьми неафриканского происхождения во время последнего ледникового максимума (Консорциум проекта 1000 геномов и др.2015). Однако проект 1KGP включает только пять популяций EA, которые не могут полностью представить структуры генома EA. В 2009 г. Паназиатский консорциум HUGO (PASNP) подтвердил общее соответствие между лингвистической и генетической принадлежностью (Паназиатский консорциум HUGO SNP et al. 2009). Совсем недавно проект азиатского разнообразия показал корреляцию между географическими координатами и генетической структурой в Азии (Liu et al. 2017). Хотя корейцы похожи на китайцев, проекты PASNP, 1KGP и азиатского разнообразия не могут полностью объяснить подробный состав и заселение Корейского полуострова.

Корейцы принадлежат к алтайской языковой группе и, как известно, являются однородными в Северо-Восточной Азии наряду с китайцами и японцами. Всего насчитывается около 85 миллионов корейцев (51 миллион южных и 25 миллионов северных корейцев и 7 миллионов за пределами Корейского полуострова), объединенных общими этническими и языковыми чертами. В настоящее время существует несколько гипотез о происхождении корейцев. Корейская гаплогруппа Y-хромосомы (O2b-SRY465) предполагает, что предки протокорейцев связаны с людьми, населявшими северо-восток Китая в эпоху неолита (9 900–10 000 лет до н.э.) и бронзы (3 450–2 350 лет до н.э.) (Ким и другие.2011). С другой стороны, митохондриальная ДНК (мтДНК) показывает, что корейцы демонстрируют очень типичное восточноазиатское происхождение (Джин и др., 2009). Предыдущие популяционные исследования показали, что корейцы не сталкивались с какими-либо серьезными генетическими узкими местами и в основном состоят из двух генетических компонентов (Takeuchi et al. 2017). Один сильно связан с Китаем, но другой менее ясен. Таким образом, раскрытие точного генетического состава корейцев не проводилось в масштабе всего генома с использованием как современных, так и древних геномов.

Палеогеномика — это мощный инструмент для выявления точных генетических родословных и сходств, которые не могут быть определены только с современными популяциями, поскольку происходят частые и сложные генетические обмены с культурными и языковыми обменами или без них. Археологические данные, обнаруженные в Корее, обеспечивают протокорейскую хронологию и предысторию Корейского полуострова. Самые старые архаичные реликвии, такие как ашельские топоры, найденные в Южной Корее, датируются сотнями тысяч лет, однако человеческие кости плохо сохраняются из-за кислых почв и не могут получить какие-либо древние генетические данные (Norton 2000).Самые ранние свидетельства существования гоминидов на полуострове датируются периодом от 400 000 до 600 000 лет назад (YA) (Park 1992). Несмотря на утверждения о человеческих костях в Северной Корее (Norton 2000; Bae and Bae 2012), эти палеоантропологические материалы редки в Корее. Следовательно, сделать вывод о точном корейском этническом происхождении можно только по древним геномам, обнаруженным в близлежащих регионах, таких как Чертовы ворота на Дальнем Востоке России (8000 лет до н.э.) (Сиска и др., 2017) и пещера Тяньюань в Пекине (40 000 лет). старый) (Янг и др.2017). К счастью, недавно стали доступны древние геномы от неолита до железного века из Юго-Восточной Азии (ЮВА) (Lipson et al. 2018). Такие древние геномы, взятые из широкого географического и временного распространения, должны позволить нам ответить, когда и как геномы Юго-Восточной Азии способствовали генетическому составу корейцев.

Материалы и методы

Набор данных

Всего было использовано 88 корейских образцов, доступных в базе данных KoVariome (Kim et al. 2018) (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) и было собрано 208 современных индивидуальных образцов со всего мира: 13 африканских, 4 американских, 26 европейских, 7 океанских, 5 центральноазиатских, 43 восточноазиатских, 31 североазиатских, 36 южноазиатских, 22 страны Западной Азии и 21 страна Юго-Восточной Азии (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн). Мы собрали и добавили шесть человек EA и девять человек SEA (дополнительная таблица S2, дополнительный материал онлайн). Мы объединили данные полногеномной последовательности (WGS) с набором панельных данных SNP человеческого происхождения (Lazaridis et al.2014), включая информацию о генотипе шести корейских образцов, полученную из этой панели. Всего было собрано 155 древних геномов (дополнительная таблица S3, дополнительный онлайн-материал). Наши выборочные данные были выбраны, чтобы в полной мере отразить наши целевые азиатские популяции и установить генетические отношения между корейцами и другими популяциями. Все 88 корейских образцов были собраны и секвенированы в соответствии с рекомендациями, установленными Институциональным наблюдательным советом (IRB) Фонда исследований генома (GRF) (дополнительная таблица S1, Дополнительный материал онлайн).Информированное согласие на участие в исследовании было получено от всех участников корейским законопроектом об этике жизни, и все экспериментальные протоколы были одобрены GRF IRB. Мы загрузили их на веб-сайт Asian Genome Data for Korean Origin (http://variome.net/Asian_Genome_Data_for_Korean_Origin, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

Полногеномное секвенирование и генотипирование

Образца были подвергнуты WGS и генотипированию (дополнительная таблица S2, дополнительный онлайн-материал).Геномную ДНК экстрагировали с использованием мини-набора QIAamp DNA Blood Mini Kit (Qiagen, CA) и сконструировали 69 библиотек WGS с использованием наборов для подготовки образцов ДНК TruSeq (Illumina, CA). Секвенирование проводили с использованием секвенаторов Illumina HiSeq в соответствии с инструкциями производителя. Некачественные чтения были удалены с помощью инструментария NGSQC (версия 2.3.3) с параметрами «-l 70 и –s 20» (Patel and Jain 2012). Отфильтрованные чтения были сопоставлены с эталонным геномом человека (hg19) с использованием BWA-MEM (версия 0.7.8) (Li and Durbin 2009). Мы также удалили дубликаты PCR, используя MarkDuplicates в Picard (ver.1.9.2, http://broadinstitute.github.io/picard/, последний доступ 17 апреля 2020 г.) и провели IndelRealigner и BaseReкалибровку с использованием GATK (версия 2.3.9) (McKenna et al. 2010). Мы предсказали отдельные однонуклеотидные варианты с помощью GATK UnifiedGenotyper (McKenna et al. 2010) с параметрами «–heterozygosity 0,0010 -dcov 200 -stand_call_conf 30,0 -stand_emit_conf 30,0». Чтобы подтвердить артефакты в слиянии вариантов из различных ресурсов, которые могут возникать в процессе производства, вызванные различными платформами секвенирования, алгоритмами выравнивания и вызывающими генотипами, варианты на основе WGS были объединены с шестью генотипами корейцев, сгенерированными из данных панели SNP человека ( Лазаридис и соавт. 2014). Наконец, мы сократили панель с информацией о неравновесии по сцеплению, используя plink с опцией «–indep-pairwise 200 25 0,4» (Purcell et al. 2007).

Анализ гаплотипов

корейских гаплотипа были проанализированы с помощью YFitter (Jostins et al. 2014) для Y-хромосомы и гаплорепа (Kloss-Brandstatter et al. 2011) для гаплотипов мтДНК (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн). Чтобы проанализировать гаплотипы мтДНК древних геномов, мы загрузили митохондриальные BAM-файлы древних геномов через Европейский архив нуклеотидов с идентификатором доступа PRJEB14817, PRJEB24939 и PRJEB9021 и GenBank с идентификатором доступа KC417443.1 для митохондрии Тяньюань. Консенсусные последовательности древних и современных митохондриальных геномов были сгенерированы инструментами SAM с минимальной глубиной 5. Затем с помощью MUSCLE было выполнено множественное выравнивание консенсусных последовательностей. Филогенетическое дерево было построено с помощью MEGA7 с моделью гамма-распределения и попарным удалением для обработки пропусков. Время расхождения между узлами было откалибровано с помощью MEGA7 с четырьмя ранее предложенными точками калибровки для A (41 504–51 765), B (35 360–44 929), C (29 615–42 453) и D (41 610–52 388) (Бонатто и Салцано, 1997). .

Геномная кластеризация

Мы использовали CHROMOPAINTER, чтобы вывести «фрагменты хромосом» для каждого человека для анализа FineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012) и сгруппировали 88 корейцев (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) и 208 современных людей (дополнительная таблица S2, дополнительный материал онлайн). ) на 64 генетические группы (дополнительный рисунок 1, дополнительный материал онлайн). FineSTRUCTURE создала однородную группу из 88 корейцев (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн).В общей сложности мы повторно кластеризовали 185 современных геномов и 6 корейских геномов, используя CHROMOPAINTER и FineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012). Используя этих людей, мы внедрили ADMIXTURE (версия 1. 23) (Александр и др., 2009) с K  =   2–14 (дополнительный рисунок 3, дополнительный материал онлайн). Мы создали дендрограмму с каждым результатом ADMIXTURE (K = 2–14), используя функцию hcluster в R. Мы оценили согласованность результатов ADMIXTURE и FineSTRUCTURE, вычислив корреляцию с использованием «cor.dendlist» с помощью метода «cophenetic» в пакете «dendextend» в R (дополнительный рисунок 4, дополнительные онлайн-материалы). Он показал наибольшую корреляцию, когда K  =   ·10 (корр. = 0,78). Мы использовали результат смешения K  =   10, который лучше всего представляет генетический кластер, проанализированный FineSTRUCTURE. Мы провели анализ основных компонентов (PCA), проведенный с помощью EIGENSOFT (версия 6.0.1) smartpca (Паттерсон и др., 2006).

Оценка времени смешивания

Мы внедрили программу ALDER (Loh et al.2013) для оценки времени смешения корейского языка с использованием самого корейского языка в качестве одной из эталонных популяций. Мы использовали критерии фильтрации уровня генотипа> 99%, MAF > 0,01 и значения равновесия Харди-Вайнберга P  > 0,000001.

Генетическая близость между древним и современным населением

Чтобы исследовать генетические отношения между интересующими популяциями, мы использовали статистическую структуру D и внешней группы f3 с помощью ADMIXTOOLS (Patterson et al.2012). Генетическая близость между древними и современными популяциями была измерена с помощью статистики внешней группы f3 с использованием следующих обозначений: f3 ( X , Y ; йоруба), где X и Y — древние. и современного населения соответственно. Чтобы лучше представить генетическую ассоциацию современной популяции с фокальным древним геномом, мы применили масштабированную статистику f3 к f3 _{, масштабированную} = (f3 −  m )/( M  −  8 m ), где м и м представляют минимальную и максимальную статистику f3 (рис. 2А и дополнительный рисунок 5, дополнительный материал онлайн). Чтобы сгруппировать древние геномы в этом исследовании, мы проанализировали попарную статистику внешней группы f3 с формой f3 ( X , Y ; йоруба). В этом анализе и X , и Y были древними геномами.

Добавка Модельная конструкция

Чтобы построить модель примесей, отражающую исторический генетический состав корейцев и других азиатов, мы подобрали панель SNP к моделям примесей с помощью программы qpgraph (Patterson et al.2012) на основе результатов статистики D и статистики f ₃ в нашем исследовании. Сначала мы установили скелет модели примеси как Тяньюань, Онге и Ами, адаптировав предыдущее исследование (МакКолл и др., 2018 г.) (наихудшее соответствие Z  = 0,044). Затем мы добавили Kinh, который имеет высокий показатель примеси F3 с Devil’s Gate, к корейцам (наихудшее соответствие Z = −3,887), а затем к Devil’s Gate, Ulchi, Koryak, Mixe и MA1 (наихудшее соответствие Z  = 3. 317).Наконец, корейцы, ханьцы и японцы были добавлены для моделирования предполагаемой примеси жителей Восточной Сибири (E _si ) и выходцев из Восточной Азии b (EA _b ) (наихудшее значение Z , равное -3,686). Мы вручную откалибровали окончательную модель с моментом времени, который был оценен с использованием результатов ALDER.

Результаты и обсуждение

Корейская генетическая структура

Чтобы сделать вывод о генетической связи между 88 корейцами (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн) и выбранными нами соседними популяциями, мы собрали с помощью WGS 185 современных людей, принадлежащих к 91 популяции (рис.1A и дополнительную таблицу S2, дополнительный материал онлайн). Мы включили людей из 21 и 31 этнической группы Юго-Восточной Азии и Северной Азии соответственно, из которых могли происходить корейцы. Мы предсказали в среднем 1,5 и 2,6 мегагомо- и гетерозиготных однонуклеотидных вариантов от каждого человека соответственно (дополнительная таблица S2, дополнительный онлайн-материал). Мы объединили SNP на основе WGS с панелью данных SNP человеческого происхождения и, наконец, получили 199 629 аутосомных SNP для генетического сравнения.Чтобы сделать вывод о генетической структуре корейской этнической группы, мы объединили 94 корейца, в том числе 6 опубликованных корейцев, генотипированных с помощью SNP-чипа, с помощью программ CHROMOPAINT и FineSTRUCTURE (Lawson et al. 2012). Эти алгоритмы сгруппировали 279 человек в 64 однородные группы в соответствии с образцами гаплотипов, общими для людей (дополнительный рисунок 1, дополнительный материал онлайн). Этот анализ выявил восемь глобальных моделей гаплотипов: африканцы (AFR), выходцы из Западной Азии (WA), европейцы (EUR), выходцы из Южной Азии (SA), жители Западной Сибири (W _si ), жители Восточной Сибири (E _si ) и два группы жителей Восточной Азии (EA _a и EA _b ) (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн), которые отражают как географические, так и генетические отношения (рис. 1А). Группа EA _b состоит в основном из корейских, китайских, японских, а также носителей австроазиатского языка в Юго-Восточной Азии, а EA _a включает несколько этнических меньшинств Юго-Восточной Азии. Сначала мы подтвердили генетически однородную этническую группу корейцев, показав одну кладу в дереве FineSTRUCTURE (дополнительный рисунок 2, дополнительный материал онлайн). Эта однородность также согласуется с данными на основе чипов и WGS, предполагая, что нет технической предвзятости в платформе секвенирования или алгоритме прогнозирования SNP.В PCA и корейцы, и EA _b попали между популяциями EA _a и E _si (рис. 1B), что согласуется с другими предыдущими исследованиями (Kim and Jin 2013; Wang et al. 2018). Мы повторно проанализировали FineSTRUCTURE и ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) с 6 случайно выбранными корейцами и 185 глобальными популяциями, чтобы сравнить генетические компоненты корейцев без смещения выборки (рис. 1C). В соответствии с результатом PCA, дерево FineSTRUCTURE показало, что корейцы сформировали однородную кладу с большинством популяций EA, представленных EA _b , а их родственные группы состояли из E _si и EA _a (рис.1С сверху). Мы также проанализировали генетическое происхождение, предполагая группы предков от K  =   2 до K  =   14 в анализе ADMIXTURE (Alexander et al. 2009) (дополнительный рисунок 3, Дополнительный материал онлайн). Из K  =   5 он показал, что два генетических компонента, красный и синий, были смешаны у корейцев, которые доминировали в популяциях E _si и EA _a/b соответственно; хотя эти соотношения немного различались в зависимости от количества групп предков ( K ).Корреляционный анализ дендрограммы показал наибольшую согласованность между кладами FineSTRUCTURE и результатами ADMIXTURE при K   =   10 (дополнительный рисунок 4, дополнительный материал онлайн). При K  =   10 мы наблюдали 38% и 62% генетических компонентов E _si и EA _a/b у корейцев соответственно (рис. 1C). Сравнивая уровень примеси среди популяций EA _b , корейская и японская популяции показали очень похожие уровни генетической примеси, что согласуется с их сестринскими группами на дереве FineSTRUCTURE (рис.1С). Такеучи и соавт. (2017) сообщили о высокой степени генетического сходства между корейцами и материковыми японцами, а предполагаемая дата примеси генетического компонента всего EA в Японию приходится на период Яёй (3000–1700 лет назад). Китайцы также имеют генетический состав, аналогичный корейцам и японцам; однако скорость их примеси различалась в зависимости от географического региона. В целом, мы пришли к выводу, что события генетического смешения произошли сначала между выходцами из Юго-Восточной Азии и китайцами за пределами Кореи и Японии, а затем распространились, а не происходили отдельно в Корее или Японии локально. Также возможно, что такая недавняя генетическая примесь была широкомасштабным явлением, происходящим одновременно по всей ЕА и вызванным ростом населения, вызванным сельскохозяйственными, экономическими и технологическими достижениями последних 4000 лет (Lipson et al. 2018).

Рис. 1

—Генетическая кластеризация современных популяций. ( A ) Иллюстрация географического распределения 91 популяции, проанализированной в этом исследовании. Каждый кружок выделяет генетический кластер из ( B ).( B ) Анализ главных компонентов (PCA) 185 человек с использованием 199 629 сокращенных SNP с неравновесным сцеплением в 109 современных популяциях. ( C ) Генетическая кластеризация современных популяций, проанализированная методами FineSTRUCTURE (Lawson et al., 2012) (вверху) и ADMIXTURE (Alexander et al., 2009) (внизу). Названия генетических кластеров даны под названиями групп примесей.

Рис. 1

—Генетическая кластеризация современных популяций. ( A ) Иллюстрация географического распределения 91 популяции, проанализированной в этом исследовании.Каждый кружок выделяет генетический кластер из ( B ). ( B ) Анализ главных компонентов (PCA) 185 человек с использованием 199 629 сокращенных SNP с неравновесным сцеплением в 109 современных популяциях. ( C ) Генетическая кластеризация современных популяций, проанализированная методами FineSTRUCTURE (Lawson et al., 2012) (вверху) и ADMIXTURE (Alexander et al., 2009) (внизу). Названия генетических кластеров даны под названиями групп примесей.

Поток генов Эпоха неолита Врата дьявола Предки корейского народа

Чтобы выявить прошлые генетические обмены, способствующие нынешним корейцам и их соседним популяциям, мы собрали 115 древних геномов со всего мира (дополнительная таблица S3, дополнительный онлайн-материал), состоящих из 4 плейстоценовых охотников-собирателей, 13 голоценовых охотников-собирателей, 20 Ранний неолит, 10 средний неолит, 10 поздний медный век, 9 поздний неолит, 20 ранний бронзовый век, 4 средний бронзовый век, 2 поздний бронзовый век и 12 древних геномов железного века, распределенных по регионам Европы и России (дополнительная таблица S3, дополнительный материал онлайн). Временная шкала этих древних геномов была классифицирована со ссылкой на предыдущие исследования (Haak et al. 2015). Кроме того, мы включили геном Тяньюань из северного Китая (Янг и др., 2017), два древних генома, обнаруженных в пещере Дьявольские ворота недалеко от Северной Кореи (Сиска и др., 2017), и восемь древних геномов из Юго-Восточной Азии, датируемых эпохой неолита. до железного века (Lipson et al. 2018), что составляет в общей сложности 115 геномов. Мы измерили уровни попарного генетического сходства между древним и современным геномами, используя статистику внешней группы f3 в форме f3 (древний, современный; йоруба) (Patterson et al.2012). Этот анализ рассчитывает глобальный ландшафт генетических ассоциаций между древними и современными геномами (дополнительный рисунок 5 и таблица S4, дополнительный материал онлайн). Статистика f3 _{, масштабируемая по} , показала, что древний человек из Тяньюаня (40 000 лет до н. популяции, чем с другими современными популяциями, такими как европейцы, жители Западной и Южной Азии (дополнительный рисунок 5, дополнительный материал онлайн). Это предполагает, что Тяньюань является основным генетическим компонентом восточно-евразийской и восточноазиатской линии. Мы также заметили, что современные популяции E _si и EA _b имели значительное генетическое сходство с древними выходцами из Юго-Восточной Азии (ancSEA), древними жителями Врат Дьявола и бронзового и железного веков, которые жили в центральных степных регионах (ancCS) (рис. 2A и дополнительную таблицу S4 и рисунок 5, дополнительный материал онлайн). Основываясь на этом генетическом родстве, мы сделали вывод о генетических основателях корейцев, сравнив аллели, полученные из Тяньюаня, общие с этими древними и современными популяциями.Мы применили D -статистику в виде D (Йоруба, Тяньюань; X , Y ), где X и Y были древней и современной популяциями соответственно (рис. 2B и дополнительный рисунок 6, дополнительный материал онлайн). Tianyuan имеет больше общих производных аллелей с ancSEA, чем с любыми современными популяциями (рис. 2B), что позволяет предположить, что ancSEA происходят непосредственно из линии Tianyuan. Ворота Дьявола эпохи неолита и современное население (E _si и EA _a/b ) продемонстрировали схожую генетическую родословную Тяньюаня, показав D (Йоруба, Тяньюань; Врата Дьявола, E _si или EA _{a). /б} ) ≈ 0.Это предполагает, что неолитические ворота дьявола (северная часть Кореи) могут быть смешаны с другим генетическим компонентом. Кроме того, генетическое происхождение Тяньюаня имело значительно более высокий уровень генетической близости с популяциями W _si , E _si и EA _b , чем с анкС (рис. 2B). Это предполагает, что ancCS, возможно, были получены из других генетических соединений. Генетическая кластеризация древних геномов также подтвердила наивысшую генетическую близость Tianyuan к Man Bac и небольшое снижение этой близости к другим ancSEA с течением времени (рис.2C и дополнительный рисунок 7, дополнительный материал онлайн). Эти данные свидетельствуют о том, что ancSEA со временем получил дополнительный генетический компонент, что согласуется с тем, что Man Bac имеет наибольшую близость к Tianyuan.

Рис. 2

— Генетическая связь древних и современных популяций. ( A ) Статистика внешней группы f3 в виде f3 ( X , Y ; йоруба), где X и Y — древнее и современное население соответственно.Мы масштабировали статистику f3 от 0 до 1. На тепловой карте черный цвет указывает, что масштабированное значение f3 близко к 0, а красный цвет указывает, что значение близко к 1. Для древнего генома X (в строках ), масштабированная статистика f3 для данной ячейки рассчитывается как минимальная и максимальная f3 статистика.Следовательно, наименьшее f3 в каждом столбце имеет f3 _{в масштабе} — статистика = 0 (черный), а самое большое имеет f3 _{в масштабе} — статистика = 1 (красный). Мы упорядочили древние геномы по оси х по шкале времени. Мы также разделили предков Центральной степи (CS) (черная стрелка) (de Barros Damgaard et al. 2018) и геномы предков китайцев и Юго-Восточной Азии (синяя стрелка) (Lipson et al. 2018). P на нижней полосе — плейстоценовые охотники-собиратели; N, B и I, охотники-собиратели эпохи неолита, бронзового и железного веков соответственно.В целом, данные для этой статистики можно найти на дополнительном рисунке S5 и в таблице S4, Дополнительный материал онлайн. ( B ) D ( Йоруба , Тяньюань ; X , Y ), где X и Y — древнее и современное население соответственно. Мы представляли только абсолютное | Z -счет| >3. Плашечные цвета представляют генетический кластер человека на рисунке 1C. На оси x представлены древние геномы, имеющие генетическое сходство с популяциями Восточной Азии (EA) и Восточной Сибири (E _si ), показанными на рисунке 1C. Общие данные по 115 древним геномам для этой статистики D можно найти на дополнительном рисунке S6, Дополнительный материал онлайн. ( C ) Outgroup f3 статистика среди древних геномов с формой f3 ( X , Y ; йоруба). И X , и Y были древними геномами. Общая древняя группировка представлена ​​​​на дополнительном рисунке S7, Дополнительный материал онлайн.

Рис. 2

— Генетическая связь древних и современных популяций.( A ) Статистика внешней группы f3 в виде f3 ( X , Y ; йоруба), где X и Y — древнее и современное население соответственно. Мы масштабировали статистику f3 от 0 до 1. На тепловой карте черный цвет указывает, что масштабированное значение f3 близко к 0, а красный цвет указывает, что значение близко к 1. Для древнего генома X (в строках ), масштабированная статистика f3 для данной ячейки рассчитывается как минимальная и максимальная f3 статистика. Следовательно, наименьшее f3 в каждом столбце имеет f3 _{в масштабе} — статистика = 0 (черный), а самое большое имеет f3 _{в масштабе} — статистика = 1 (красный). Мы упорядочили древние геномы по оси х по шкале времени. Мы также разделили предков Центральной степи (CS) (черная стрелка) (de Barros Damgaard et al. 2018) и геномы предков китайцев и Юго-Восточной Азии (синяя стрелка) (Lipson et al. 2018). P на нижней полосе — плейстоценовые охотники-собиратели; N, B и I, охотники-собиратели эпохи неолита, бронзового и железного веков соответственно.В целом, данные для этой статистики можно найти на дополнительном рисунке S5 и в таблице S4, Дополнительный материал онлайн. ( B ) D ( Йоруба , Тяньюань ; X , Y ), где X и Y — древнее и современное население соответственно. Мы представляли только абсолютное | Z -счет| >3. Плашечные цвета представляют генетический кластер человека на рисунке 1C. На оси x представлены древние геномы, имеющие генетическое сходство с популяциями Восточной Азии (EA) и Восточной Сибири (E _si ), показанными на рисунке 1C.Общие данные по 115 древним геномам для этой статистики D можно найти на дополнительном рисунке S6, Дополнительный материал онлайн. ( C ) Outgroup f3 статистика среди древних геномов с формой f3 ( X , Y ; йоруба). И X , и Y были древними геномами. Общая древняя группировка представлена ​​​​на дополнительном рисунке S7, Дополнительный материал онлайн.

Мы исследовали генетическое сходство Tianyuan с E _si и EA _a/b , используя D — статистику в форме D (Yoruba, Tianyuan; E _si , EA ) дополнительный рисунок 8, дополнительный материал онлайн).В этой статистике геном тяньюань показал более высокий уровень генетической близости с современными E _si , чем у жителей Юго-Восточной Азии. Тем не менее, несколько популяций EA _b (корейских, японских и южнокитайских) показали такие же уровни родства с аллелями, происходящими от Тяньюань, что и популяции E _si , и были одинаково далеки от линии Тяньюань. Это говорит о том, что древние Врата Дьявола и современные E _si , а также несколько популяций EA _b подвергались схожим генетическим влияниям с течением времени и, как ожидается, будут одной кладой, поскольку все они изначально отделены от линии Tianyuan.Эти направления анализа показывают, что базальный древний геном Тяньюань был отделен в эпоху неолита или донеолита и независимо повлиял на нынешних корейцев.

Древний поток генов, составляющий корейскую этническую группу

Мы сосредоточились на потоке генов от древних неолита к корейскому и европейскому населению. Основываясь на потоке генов Тяньюаня в неолитических древних и современных популяциях, мы предположили, что либо неолитический древний геном независимо способствовал генетическому происхождению корейцев или популяций EA, либо мог произойти второй поток генов (рис. 2Б). Во-первых, мы исследовали поток генов от двух древних неолитических людей к корейцам и популяциям EA с формой D (йоруба, Врата Дьявола/Ман Бак, древнее, современное население). Это показало, что геномы Врат Дьявола имеют больше общих производных аллелей с большинством современных популяций E _si и EA _b , чем с неолитическим Man Bac во Вьетнаме (рис. 3A и дополнительная таблица S5, Дополнительный материал онлайн). Из генома Врат Дьявола недалеко от Северной Кореи мы обнаружили, что эти современные популяции эквивалентны генетической связи с древними племенами Бан Чианг и Ват Комноу, которые являются предками носителей австроазиатского языка (Lipson et al.2018). Кроме того, мы наблюдали локальные генетические переходы от Oakaie (поздний неолит и бронзовый век в Мьянме) и Nui Nap (бронзовый век во Вьетнаме) к популяциям EA (дополнительная таблица S5, дополнительный материал онлайн). Некоторые популяции E _si и EA _b , такие как корейцы, японцы и несколько китайских (Hezen и She), а также русские (ульчи) этнические группы, по-прежнему имели доминирующий генетический вклад от Devil’s Gate по сравнению с древними Oakaie и Nui Nap. . Это позволяет предположить, что локальные генетические различия, наблюдаемые в современных популяциях EA _a/b (рис.1C) находились под влиянием нового генетического притока из бронзового века в железный век в Юго-Восточной Азии. Мы также наблюдали D (Йоруба, Дьявольские врата, баОку, современный E _si или EA _b ) ∼0 (рис. 3А) и D (Йоруба, баОку, E _si , EA _{). b} ) ∼0 (дополнительная таблица S6, дополнительный материал онлайн). Согласно этой статистике, геномы baOku одинаково тесно связаны с современными популяциями E _si и EA _b , что отличается от доминантного происхождения популяций E _si в baKarasuk (железный век в России) и ирАлтай (железный век в России).В отличие от предков Врат Дьявола, неолитический человек-бак имеет больше общих производных аллелей с большинством современных популяций E _si и EA _b , чем ancSEA бронзового века (Oakaie, Nui Nap, Ban Chiang) или ancCSs (baOku). , baKarasuk, irAltai) (рис. 3B и дополнительная таблица S7, дополнительный материал онлайн). Это говорит о том, что неолитический человек Bac является основным предком современных популяций E _si и EA _b . Не наблюдалось генетического дрейфа от неолитического Ман Бака к древним и современным популяциям Врат Дьявола (рис.3Б). Мы также проанализировали генетические ассоциации ancCS с другими древними и современными популяциями с формой D (йоруба, ancCS; древние, современные популяции) (дополнительный рисунок 9, дополнительный материал онлайн). Он сделал вывод, что современные популяции E _si и EA, а также ancSEA в равной степени связаны с ancCS, поскольку имеют сходные уровни аллелей, происходящих от ancCS. Это согласуется с генетическими примесями азиатского происхождения у древних CS (Allentoft et al., 2015; Damgaard et al.,2018). Он поддерживает генетическую примесь между анкС и современными популяциями ЭА, однако не может объяснить, как и сколько событий произошло влияние анкС на ЭА. Мы также наблюдали первые свидетельства генетического расхождения популяций Vat Komnou и нескольких EA _b (Юго-Восточная Азия и Южный Китай) от Man Bac (рис. 3B и дополнительная таблица S7, дополнительный материал онлайн). Это подтверждает идею о том, что эти древние являются новыми генетическими ресурсами, которые генетически повлияли на EA (рис.2А). Мы наблюдали несколько возможных древних основателей по статистике D , однако она не могла четко определить нынешний генетический состав корейцев. Чтобы установить генетическую связь генетического состава корейцев, мы дополнительно проанализировали характер примеси древних / современных жителей Юго-Восточной Азии и древних Врат Дьявола к корейцам со статистикой примеси f3 (таблица 1). Примечательно, что комбинации генома Devil’s Gate и ancSEA лучше представляют нынешних корейцев, чем комбинации Devil’s Gate и современных выходцев из Юго-Восточной Азии.В частности, мы наблюдали самую низкую статистику примеси f3 , когда источником 1 был Ват Комноу (железный век в Камбодже), за которым следовал Нуи Нап (бронзовый век во Вьетнаме). В предыдущем исследовании нуи-нап был новым генетическим компонентом, близким к современным вьетнамцам и дай, но не предкам носителей австроазиатского языка (Lipson et al. 2018). Между тем, следующими ancSEA с наименьшей примесью f3 -статистикой были Ban Chiang и Man Bac, которые также являются древними носителями австроазиатского языка. Чтобы выяснить, мигрировали ли генетические компоненты ancSEA в Корею, мы проанализировали генетическую близость корейцев к современным популяциям по внешней группе f3 -статистика в форме f3 (корейские, современные популяции; йоруба) ( инжир.3C и дополнительную таблицу S8, дополнительный материал онлайн). Это показало, что группой с самым высоким генетическим родством с корейцами были японцы. Южные китайцы (хань и шэ) имели более высокое генетическое родство с корейцами, чем современные лау или вьетнамцы, что согласуется с результатами примеси (рис. 1C). Это говорит о том, что генетические компоненты южных китайцев были перенесены в Корею после смешения с предками Ват Комноу и Нуи Нап (рис.  3C). Эти доказательства подтверждают вывод о том, что популяции, носившие геномы Devil’s Gate и Man Bac, смешивались в регионах EA _b и E _si до периода неолита, что, вероятно, сопровождалось изменениями климата и барьерами.После бронзового века смешанные генетические предки Ват Комноу и Нуи Нап мигрировали в Корею из-за быстрого культурного и технического прогресса.

Рис. 3

— Потоки генов бронзового и железного веков, образующие корейцев. Анализ предков от древних неолита до современных популяций с формами ( A ) D (Йоруба, Врата Дьявола, древнее, современное население), ( B ) D (Йоруба, Ман Бак, древний , современное население).Мы представляли только | Z -счет| >3 для каждого D -статистика. Положительные значения представляют генетическое происхождение современного населения, а отрицательные значения представляют генетическое происхождение древних людей внизу. Исходные данные для этих анализов представлены в дополнительных таблицах S5 и S7, Дополнительный материал онлайн. CS представляет собой древние геномы, полученные из центральных степных регионов (de Barros Damgaard et al. 2018). ( C ) Генетическая близость корейцев к соседним этническим группам с внешней группой f3 статистика, форма f3 (корейский язык, Y ; йоруба).Плашечные цвета представляют собой генетическую близость f3 -статистики. Общая древняя кластеризация представлена ​​​​в дополнительной таблице S8, Дополнительный материал онлайн. Предсказанные исторические территории Кореи выделены охрой со ссылкой на веб-сайт «О Корее» (http://www.korea.net/AboutKorea/History/Three-Kingdoms-other-States, последний доступ 17 апреля 2020 г.).

Рис. 3

— Потоки генов бронзового и железного веков, составляющие корейский язык. Анализ предков от древних неолита до современных популяций с формами ( A ) D (Йоруба, Врата Дьявола, древнее, современное население), ( B ) D (Йоруба, Ман Бак, древний , современное население). Мы представляли только | Z -счет| >3 для каждого D -статистика. Положительные значения представляют генетическое происхождение современного населения, а отрицательные значения представляют генетическое происхождение древних людей внизу. Исходные данные для этих анализов представлены в дополнительных таблицах S5 и S7, Дополнительный материал онлайн. CS представляет собой древние геномы, полученные из центральных степных регионов (de Barros Damgaard et al. 2018). ( C ) Генетическая близость корейцев к соседним этническим группам с внешней группой f3 статистика, форма f3 (корейский язык, Y ; йоруба).Плашечные цвета представляют собой генетическую близость f3 -статистики. Общая древняя кластеризация представлена ​​​​в дополнительной таблице S8, Дополнительный материал онлайн. Предсказанные исторические территории Кореи выделены охрой со ссылкой на веб-сайт «О Корее» (http://www.korea.net/AboutKorea/History/Three-Kingdoms-other-States, последний доступ 17 апреля 2020 г. ).

2

2

2

2

3

Корейский гаплотип Анализ выявляет мультиволки генетических компонентов

Мы проанализировали распределения гаплотипов, используя данные WGS 88 неродственных корейцев, полученные из базы данных KoVariome (Kim et al.2018) (дополнительная таблица S1, дополнительный материал онлайн). Нерекомбинирующий анализ Y-хромосомы показал значительную долю гаплогруппы «O» у 55 корейцев мужского пола, 29% «O2b» и 42% «O3» (рис. 4A). Следующей по частоте встречаемости гаплогруппы Y-хромосомы была «С» (18%). Распределение гаплогруппы Y-хромосомы согласуется с хорошо известной экспансией и колонизацией гаплогруппы Y-хромосомы «O» на Корейском полуострове (Kim et al. 2011). Сравнение с глобальным распределением гаплогрупп Y-хромосомы показало, что гаплотип «C» широко распространен в Сибири, тогда как гаплогруппы «O» демонстрируют пространственное распространение в Юго-Восточной Азии (Chiaroni et al.2009 г.; Кармин и др. 2015). Это убедительно свидетельствует о двойном происхождении корейских мужчин. В отличие от распределения Y-хромосомы, гаплотипы мтДНК отражают более сложную генетическую историю (рис. 4B). Наиболее частым гаплотипом мтДНК был «D» (34%) и десять дополнительных гаплогрупп мтДНК («M», «B», «N», «G», «F», «R», «A», «C, «Y» и «Z») были идентифицированы с частотами в диапазоне от 23% до 2%. Мы построили дерево мтДНК, объединяющее 11 древних и 99 современных EA _a/b и сибирских (E _si и W _si ) мтДНК (рис.4С). Мы включили в это дерево 11 древних, у которых была относительно высокая глубина последовательности (дополнительная таблица S9, дополнительный материал онлайн). Подобно глобальной филогении мтДНК человека, наше дерево мтДНК показывает две основные клады, M’ и R’, преимущественно распространенные в популяциях EA (Soares et al. 2009). Он также показывает две дисперсии мтДНК ∼40 и 20 тысяч лет назад, на которые приходится 62% и 38% современных корейцев соответственно. Ранее рассеянные мтДНК включали «N/Y/A», «D» и «B/R», которые были распределены среди 16%, 34% и 12% корейцев соответственно.Гаплотипы мтДНК «N/Y/A» и «D» представляли собой клады, сгруппированные с современными сибиряками, а также с древними жителями Дьявольских ворот, представляющими евразийское происхождение. Гаплогруппа «А» также часто наблюдалась у окуневских народов раннего и среднего бронзового века (Lipson et al. , 2018), культурно связанных с бакарасуками (Lipson et al., 2018). Мы также идентифицировали древнюю мтДНК «R′», дивергирующуюся в «B/R», составляющую 12% корейцев, которая также расширилась примерно на 40 тыс. лет назад. Корнем этой клады был Тяньюань, а также сгруппированный с древними Ват Комноу и современными китайцами, представляющими происхождение EA.Это может объяснить генетическое влияние Тяньюаня на корейские геномы через ancSEA. Эти старые волны мтДНК объясняли миграцию людей в позднем плейстоцене, когда Желтое море Кореи было сушей, поэтому западное побережье Кореи было связано с материковой частью Китая. Более поздние рассредоточенные гаплогруппы мтДНК состояли из «G/C/Z», «M» и «F», которые составляют 19%, 12% и 7% корейцев соответственно. Клады «G/C/Z» объединились с сибиряками и нуи-нап бронзового века во Вьетнаме. Однако генетическое происхождение Nui Nap до сих пор неизвестно.С другой стороны, гаплогруппа «С» мтДНК часто наблюдается у окуневских народов раннего и среднего бронзового века, живших в центральных степных районах (Lipson et al. 2018). Топология мтДНК и частота гаплотипов в Окунёво предполагают генетическую связь между Нуи Напом и древними центральными степями. Обе клады «M» и «F» продемонстрировали последующую диверсификацию от древних гаплогрупп мтДНК ancM (M′) ~ 20 тыс. лет и ancR (R′), расходящихся через 60 тыс. лет соответственно. Эти клады объясняют южные волны миграции людей слиянием с популяциями EA _b .В частности, два древних человека, говорящих на австроазиатском языке, Ман Бак и Бан Чианг, объединились в линии мтДНК «М» (рис. 3C). Это предполагает, что последующее расширение этой клады может быть связано с расширением населения, говорящего на австроазиатском языке (Lipson et al. 2018). Анализ гаплотипов и филогенетическое дерево мтДНК подтверждают непрерывное генетическое влияние с севера и юга на Корею.

Рис. 4

— Распределение гаплотипов в корейской популяции.( A ) Гаплотипы Y-хромосомы от 55 мужчин корейцев, ( B ) гаплотипы мтДНК у 88 корейцев и ( C ) филогенетическое дерево гаплотипов мтДНК, построенное с использованием метода объединения соседей с начальной загрузкой = 1000. Мы даем доминирующие кластеры гаплогрупп мтДНК справа от дерева. Древняя гаплогруппа представлена ​​буквами M’ и R’. П — плейстоцен; Н, голоцен.

Рис. 4

— Распределение гаплотипов в корейском населении. ( A ) Гаплотипы Y-хромосомы от 55 мужчин корейцев, ( B ) гаплотипы мтДНК у 88 корейцев и ( C ) филогенетическое дерево гаплотипов мтДНК, построенное с использованием метода объединения соседей с начальной загрузкой = 1000.Мы даем доминирующие кластеры гаплогрупп мтДНК справа от дерева. Древняя гаплогруппа представлена ​​буквами M’ и R’. П — плейстоцен; Н, голоцен.

Оценка времени примешивания для корейцев

Мы оценили время смешения корейцев, используя 286 222 SNP, и получили значимые результаты прогнозирования только для трех популяций в качестве эталонов; якутский, ханьский и японский (таблица 2). Расчетное время примеси составило 5 482, 3 583 и 2 827 лет назад, когда мы использовали самих корейцев в качестве одной контрольной группы, а якутов, ханьцев и японцев в качестве другой контрольной группы сравнения соответственно. Наше расчетное время смешения с японцами (97 поколений от японцев) немного раньше, чем дата смешения материковых японцев (52 поколения), оцененная Takeuchi et al. (2017). Мы резюмировали нашу модель генетического влияния донеолитического Тяньюаня и Ват Комноу железного века на корейцев на рисунке 5. Эта модель хорошо подтверждает вышеуказанные генные потоки, предполагая, что корейцы содержат доисторические генетические компоненты, полученные от групп Devil’s Gate и Man Bac, обе из которых расходятся с предками Тяньюань.Геном неолитического человека Bac преимущественно унаследовал генетические компоненты Tianyuan и показал, что его генетические компоненты широко распространены в EA. Однако древние люди бронзового и железного веков, такие как Оакайе, Нуи Нап и Ват Комноу, по-видимому, имели сильно измененные генетические компоненты геномов EA _b (70%). Это согласуется с частотой предков EA _b у современных корейцев. Эта модель в целом хорошо описывает поток генов среди трех жителей Северо-Восточной Азии; Корейский, китайский и японский.

Рис. 5

— Модель дерева примесей, изображающая исторический генетический состав корейцев. Qpgraph (Паттерсон и др., 2012 г.) соответствует модели примесей, изображающей исторический генетический состав корейцев и других азиатов. Мы подобрали модель дерева примесей к древним геномам, связанным с популяциями EA _b , чтобы создать модель, которая могла бы лучше всего объяснить поток генов, который составляет корейцев, и, следовательно, информация модели примесей для предков E _si была упрощена.Основываясь на статистике D — и f3 и предыдущих отчетах (Lipson et al. 2018), мы установили скелетное дерево (дополнительный рисунок 10 A , дополнительный материал онлайн) и расширили модель, добавив древние и современные дневные люди (дополнительный рисунок 10, дополнительный материал онлайн). Рядом с красным кружком отмечено среднее время смешения корейцев, которое было рассчитано ALDER (таблица 2). Черные кружки представляют геномы-призраки в наследственных генетических линиях, в которых отсутствуют какие-либо доказательства временной калибровки, и новые группы могут быть добавлены, когда будут обнаружены и секвенированы более древние популяции. Черные линии представляют поток генов, а пунктирные линии представляют события примесей с отмеченными пропорциями, оцененными с помощью анализа qpgraph.

Рис. 5

— Модель дерева примесей, изображающая исторический генетический состав корейцев. Qpgraph (Паттерсон и др., 2012 г.) соответствует модели примесей, изображающей исторический генетический состав корейцев и других азиатов. Мы подобрали модель дерева примесей к древним геномам, связанным с популяциями EA _b , чтобы создать модель, которая могла бы лучше всего объяснить поток генов, который составляет корейцев, и, следовательно, информация модели примесей для предков E _si была упрощена.Основываясь на статистике D — и f3 и предыдущих отчетах (Lipson et al. 2018), мы установили скелетное дерево (дополнительный рисунок 10 A , дополнительный материал онлайн) и расширили модель, добавив древние и современные дневные люди (дополнительный рисунок 10, дополнительный материал онлайн). Рядом с красным кружком отмечено среднее время смешения корейцев, которое было рассчитано ALDER (таблица 2). Черные кружки представляют геномы-призраки в наследственных генетических линиях, в которых отсутствуют какие-либо доказательства временной калибровки, и новые группы могут быть добавлены, когда будут обнаружены и секвенированы более древние популяции.Черные линии представляют поток генов, а пунктирные линии представляют события примесей с отмеченными пропорциями, оцененными с помощью анализа qpgraph.

Источник1 .	Источник2 .	Ср. ф3 .	Мин. ф3 .	Макс. ф3 .
Vat Komnou	gate2 Дьявола		-0,1	-0,22219
	Nui_Nap Дьявола Gate1		-0,13199 -0,13199 -0,13199
Ban_Chiang_all	Дьявольские врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_BAC	Devil’s Gate2	-0.055678	-0.056621	-0.056621	-0,054339	-0.054339
Atayal_ea	Devil_	-0. 038359		-0,04107 -0,035966
	Ami_EA gate2 Дьявола		-0,0380293 -0,040296
	Lahu_EA Дьявола gate2		-0,036503 -0,039709	— 0.034341
Kinh_ea	Devil’s Gate2	-0.034616	-0.036383	-0.036383	-0.031549
Thai_ea	Devil_	-0.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0.032345
Tujia_ea
Tujia_ea	Devil’s Gate2	-0.0314865	-0.032745	-0.032745
HAN_EA	Devil’s Gate2	-0. 030894		-0,031301 -0,030493
	She_EA gate2 Дьявола		-0,0303735 -0,031006
	Miao_EA Дьявола gate2		-0,03032 -0,03032	— 0.03032
yi_ea	devil’s gate2	-0.030312	-0.030312	-0.030312	-0.030312
Source1 .	Источник2 .	Ср. ф3 .	Мин. ф3 .	Макс. ф3 .
Vat Komnou	gate2 Дьявола		-0,1	-0,22219
	Nui_Nap Дьявола Gate1		-0,13199 -0,13199 -0,13199
Ban_Chiang_all	Дьявольские врата1	−0.127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0. 10339
Man_BAC	Devil’s Gate2	-0.055678	-0.056621	-0.056621	-0,054339	-0.054339
Atayal_ea	Devil_	-0.038359		-0,04107 -0,035966
	Ami_EA gate2 Дьявола		-0,0380293 -0,040296
	Lahu_EA Дьявола gate2		-0,036503 -0,039709	— 0.034341
Kinh_ea	Devil’s Gate2	-0.034616	-0.036383	-0.036383	-0.031549
Thai_ea	Devil_	-0.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0.032345
Tujia_ea
Tujia_ea	Devil’s Gate2	-0. 0314865	-0.032745	-0.032745
HAN_EA	Devil’s Gate2	-0.030894		-0,031301 -0,030493
	She_EA gate2 Дьявола		-0,0303735 -0,031006
	Miao_EA Дьявола gate2		-0,03032 -0,03032	— 0.03032
yi_ea	devil’s gate2	-0.030312	-0.030312	-0.030312	-0.030312
Source1 .	Источник2 .	Ср. ф3 .	Мин. ф3 .	Макс. ф3 .
Vat Komnou	gate2 Дьявола		-0,1	-0,22219
	Nui_Nap Дьявола Gate1		-0,13199 -0,13199 -0,13199
Ban_Chiang_all	Дьявольские врата1	−0. 127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_BAC	Devil’s Gate2	-0.055678	-0.056621	-0.056621	-0,054339	-0.054339
Atayal_ea	Devil_	-0.038359		-0,04107 -0,035966
	Ami_EA gate2 Дьявола		-0,0380293 -0,040296
	Lahu_EA Дьявола gate2		-0,036503 -0,039709	— 0.034341
Kinh_ea	Devil’s Gate2	-0.034616	-0.036383	-0.036383	-0.031549
Thai_ea	Devil_	-0.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0. 032345
Tujia_ea
Tujia_ea	Devil’s Gate2	-0.0314865	-0.032745	-0.032745
HAN_EA	Devil’s Gate2	-0.030894		-0,031301 -0,030493
	She_EA gate2 Дьявола		-0,0303735 -0,031006
	Miao_EA Дьявола gate2		-0,03032 -0,03032	— 0.03032
yi_ea	devil’s gate2	-0.030312	-0.030312	-0.030312	-0.030312
Source1 .	Источник2 .	Ср. ф3 .	Мин. ф3 .	Макс. ф3 .
Vat Komnou	gate2 Дьявола		-0,1	-0,22219
	Nui_Nap Дьявола Gate1		-0,13199 -0,13199 -0,13199
Ban_Chiang_all	Дьявольские врата1	−0. 127784		-0,127784 -0,127784
	Ban_Chiang gate2 Дьявола		-0,118145 -0,118145
	Nui_Nap_all Дьявола Gate1		-0,10339 -0,10339	— 0.10339
Man_BAC	Devil’s Gate2	-0.055678	-0.056621	-0.056621	-0,054339	-0.054339
Atayal_ea	Devil_	-0.038359		-0,04107 -0,035966
	Ami_EA gate2 Дьявола		-0,0380293 -0,040296
	Lahu_EA Дьявола gate2		-0,036503 -0,039709	— 0.034341
Kinh_ea	Devil’s Gate2	-0.034616	-0.036383	-0.036383	-0.031549
Thai_ea	Devil_	-0.0334685		-0,035207 -0,03173
	Dai_EA gate2 Дьявола		-0,032952 -0,033388
	Cambodian_EA Дьявола gate2		-0,032376 -0,032407	— 0. 032345
Tujia_ea
Tujia_ea	Devil’s Gate2	-0.0314865	-0.032745	-0.032745
HAN_EA	Devil’s Gate2	-0.030894		-0,031301 -0,030493
	She_EA gate2 Дьявола		-0,0303735 -0,031006
	Miao_EA Дьявола gate2		-0,03032 -0,03032	— 0.03032
Yi_ea
Deorha’s Gate2		-0.030312	-0.030312	-0.030312

Группа населения .	Эталонное население .	№ образца .	Время смешивания и .		Z -Оценка .	P Значение .
			Генерация .	лет .
Е си	Якутский	20	189,05 (65.86-312.24)	5.482 (1910-9055)	3,01	1,3 × 10 -3
Е.А. б	Хань	33	123,56 (72,05–175,07)	3 583 (2089–5077)	3.85	5.9 × 10 -5 -5
японцы	29	97.47 (34.60-160.35)	2,827 (1003-4650)	3.71	1.0 × 10 — 4

3 Таблица 2

Оценка применения 140071

Группа населения .	Эталонное население .	№ образца .	Время смешивания и .		Z -Оценка .	P Значение .
			Генерация .	лет .
Е си	Якутский	20	189,05 (65.86-312.24)	5.482 (1910-9055)	3,01	1,3 × 10 -3
Е.А. б	Хан	33	123.56 (72.05-175.07)	3 583 (2089-5077)	3.95	5.9 × 10 -5
EA
EA B	Японский	29	9747 (34.60-160.35)	2,827 (1003-4650)	3.71	1.0 × 10 -4

3

группы населения .	Эталонное население .	№ образца .	Время смешивания и .		Z -Оценка .	P Значение .
			Генерация .	лет .
E SI	Yakut	20	20	189.05 (65.86-312.24)	5,482 (1910-9055)	3.01	1,3 × 10 -3 -3
EA B	HAN	33	123.56 (72.05-175.07)	3 583 (2089-5077)	3.85	5.9 × 10 — 5
EA
EA B	японских	29	9747 (34.60-160.35)	2 827 (1003-4650)	3.71	1,0 × 10 -4

B

Группа населения .	Эталонное население .	№ образца .	Время смешивания и .		Z -Оценка .	P Значение .
			Генерация .	лет .
Е си	Якут	20	189,05 (65.86-312.24)	5,482 (1910-9055)	3.01	1.3 × 10 -3
EA B	HAN	33	123.56 (72.05-175.07)	3583 2089-5077)	)	3.85	5.9 × 10 -5
EA B	Японский				(34.60-160.35)	2,827 (1003-4650)	3.71	1,0×10 −4

Заключение

Мы проанализировали распределение гаплотипов 88 корейцев по сравнению с древними и современными целыми геномами и предложили два основных события расширения гаплотипов. Всестороннее сравнение геномов подтвердило, что корейцы обладают двойными наследственными генетическими компонентами, происходящими в основном из Восточной Сибири (E _si ) и Восточной Азии (EA _b ). Сравнение древних геномов показало, что генетический состав корейцев лучше всего можно описать как смесь неолитического генома Дьявольских ворот в России и железного века Ват Комноу в Юго-Восточной Азии. Наш анализ древнего и современного населения предлагает модель длительного и постепенного смешения двух неолитических основателей, основателя Дьявольских ворот в России и основателя из пещеры Тяньюань в Китае.Эти два основных компонента смешивались по всей Восточной Сибири и Восточной Азии в течение длительного времени вплоть до периода неолита. Субпопуляции нынешних жителей Восточной Азии, а также современных корейцев, вероятно, были созданы в результате более позднего регионального генетического перехода в бронзовом веке. Заселение Кореи, скорее всего, является частью большого расширения населения и последующих событий примеси, которые произошли в Восточной Азии, а не уникальным изолированным событием или миграцией. Мы думаем, что такого рода недавнее быстрое расширение и смешение могли быть общими моделями для других популяций Восточной и Юго-Восточной Азии, в которых популяции бронзового и железного веков расширились и смешались с другими популяциями периферийных регионов.

Депонирование данных: Этот проект был депонирован в GenBank под регистрационным номером, указанным в дополнительной таблице S1, Дополнительный материал онлайн.

Благодарности

Авторы признательны за исследовательский грант, предоставленный Фондом мира Ханмэум и г-ну Наму Сыну. Эта работа была поддержана Программой технологических инноваций (20003641, Разработка и распространение справочных данных национальных стандартов), финансируемой Министерством торговли, промышленности и энергетики (MOTIE, Корея).Эта работа была поддержана исследовательским фондом UK BRAND (1.1.01) UNIST (Ульсанский национальный институт науки и технологий), а также исследовательским проектом, финансируемым исследовательским фондом города Ульсан (1. 1

.01) UNIST и исследовательским проектом. Финансируется Городским исследовательским фондом Ульсана (1.200047.01) UNIST. Мы благодарим профессора Дон Филд и Джесу Бхака за редактирование статьи. Мы также благодарим профессора Андреа Манику за консультацию по анализу времени примеси. JB является генеральным директором Clinomics Inc. JB имеет долю в компании.

Вклад авторов

Дж. К., С. Дж. и Дж. Б. разработали исследование. С.Дж., Дж.Б., Дж.О., К.Т., С.С., С.Ф. и Ф.А. собрали геномные данные. Дж.К., С.Дж., Дж.-П.К., А.Б., Ю.Дж. и Дж.-И.К. провел биоинформатический анализ. Дж. К., С. Дж. и Дж. Б. интерпретировали данные и подготовили статью. Все авторы отредактировали и утвердили окончательный вариант статьи.

Цитированная литература

Александр

DH

,

Ноябрь

Дж

,

Ланге

К.

2009

.

Быстрая оценка происхождения неродственных особей на основе моделей

.

Рез. генома

.

19

(

9

):

1655

–

1664

.

Аллентофт

ME

, и другие. .

2015

.

Популяционная геномика Евразии бронзового века

.

Природа

522

(

7555

):

167

–

172

.

Bae

CJ

,

Bae

К.

2012

.

Характер перехода от раннего к позднему палеолиту в Корее: современные перспективы

.

Q Целое

.

281

:

26

–

35

.

Бонатто

SL

,

Салцано

FM.

1997

.

Разнообразие и возраст четырех основных гаплогрупп мтДНК и их значение для заселения Нового Света

.

Am J Hum Genet

.

61

(

6

):

1413

–

1423

.

Кьярони

J

,

Андерхилл

PA

,

Кавалли-Сфорца

LL.

2009

.

Разнообразие Y-хромосомы, экспансия человека, дрейф и культурная эволюция

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

106

(

48

):

20174

–

20179

.

Паназиатский консорциум SNP HUGO и др.

2009

.

Картирование генетического разнообразия человека в Азии

.

Наука

326

:

1541

–

1545

.

Дамгаард

ПБ

, и другие. .

2018

.

137 Древние геномы человека из евразийских степей

.

Природа

557

(

7705

):

369

–

374

.

де Баррос Дамгаард

P

, и другие. .

2018

.

Первые пастухи и влияние степных экспансий раннего бронзового века на Азию

.

Наука

360

(

6396

):

eaar7711

.

Хаак

Вт

, и другие. .

2015

.

г. Массовая миграция из степей послужила источником индоевропейских языков в Европе

г. .

Природа

522

(

7555

):

207

–

211

.

Джин

Х-Джей

,

Тайлер-Смит

С

,

Ким

В.

2009

.

Заселение Кореи, выявленное анализами митохондриальной ДНК и Y-хромосомными маркерами

.

PLoS One

4

(

1

):

e4210

–

e4210

.

Джостинс

л

, и другие. .

2014

. YFitter: присвоение гаплогрупп Y-хромосомы с максимальной вероятностью из данных о последовательностях с низким охватом. архив: 1407.7988.

Кармин

М

, и другие. .

2015

.

Недавнее узкое место разнообразия Y-хромосомы совпадает с глобальными изменениями в культуре

.

Рез. генома

.

25

(

4

):

459

–

466

.

Ким

Дж

, и другие. .

2018

.

KoVariome: Корейская национальная стандартная справочная база данных Variome для полных геномов с комплексным анализом SNV, indel, CNV и SV

.

Научный представитель

.

8

(

1

):

5677

.

Ким

С-Х

, и другие. .

2011

.

Высокие частоты линий гаплогруппы Y-хромосомы O2b-SRY465 в Корее: генетический взгляд на заселение Кореи

.

Инвест Жене

.

2

(

1

):

10

–

10

.

Ким

YJ

,

Джин

HJ.

2013

.

Анализ генетической структуры корейской популяции с использованием полногеномных массивов SNP

.

Гены Геномика

.

35

(

3

):

355

–

363

.

Клосс-Брандстаттер

А

, и другие. .

2011

.

HaploGrep: быстрый и надежный алгоритм автоматической классификации гаплогрупп митохондриальной ДНК

.

Хум Мутат

.

32

:

25

–

32

.

Lawson

DJ

,

Hellenthal

G

,

Myers

S

,

Falush

D.

Вывод структуры популяции с использованием данных о плотных гаплотипах

.

ПЛОС Жене

.

8

(

1

):

e1002453

.

Лазаридис

I

, и другие. .

2014

.

Древние человеческие геномы предполагают наличие трех предков современных европейцев

.

Природа

513

(

7518

):

409

–

413

.

Ли

Х

,

Дурбин

Р.

2009

.

Быстрое и точное выравнивание коротких считываний с помощью преобразования Берроуза-Уилера

.

Биоинформатика

25

(

14

):

1754

–

1760

.

Липсон

М

, и другие..

2018

.

Древние геномы документируют множественные волны миграции в предысторию Юго-Восточной Азии

.

Наука

361

(

6397

):

92

–

95

.

Лю

X

, и другие. .

2017

.

Характеристика частных и общих сигнатур положительного отбора в 37 азиатских популяциях

.

Eur J Hum Genet

.

25

(

4

):

499

–

508

.

Лох

PR

, и другие. .

2013

.

Вывод истории смешения человеческих популяций с использованием неравновесия по сцеплению

.

Генетика

193

(

4

):

1233

–

1254

.

МакКолл

Х

, и другие. .

2018

.

Доисторическое заселение Юго-Восточной Азии

.

Наука

361

(

6397

):

88

–

92

.

МакКенна

А

, и другие. .

2010

.

Набор инструментов для анализа генома: платформа MapReduce для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения

.

Рез. генома

.

20

(

9

):

1297

–

1303

.

Нортон

CJ.

2000

.

Современное состояние корейской палеоантропологии

.

J Hum Evol

.

38

(

6

):

803

–

825

.

Парк

YC.

1992

.

Хронология палеолитических памятников и их культурный переход в Корее

.

J Корейский археол Soc

.

28

:

5

–

130

.

Патель

РК

,

Джейн

М.

2012

.

NGS QC Toolkit: набор инструментов для контроля качества данных секвенирования нового поколения

.

PLoS One

7

(

2

):

e30619

.

Паттерсон

N

, и другие. .

2012

.

Древняя примесь в истории человечества

.

Генетика

192

(

3

):

1065

–

1093

.

Patterson

N

,

Цена

AL

,

Reich

D.

2006

.

Структура населения и собственный анализ

.

ПЛОС Жене

.

2

(

12

):

e190

.

Перселл

С

, и другие. .

2007

.

PLINK: набор инструментов для полногеномной ассоциации и анализа сцепления на основе популяции

.

Am J Hum Genet

.

81

(

3

):

559

–

575

.

Сиска

В

, и другие. .

2017

.

Полногеномные данные двух восточноазиатских индивидуумов раннего неолита, жившие 7700 лет назад

.

Научная разработка

.

3

(

2

):

e1601877

.

Соарес

P

, и другие. .

2009

.

Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека

.

Am J Hum Genet

.

84

(

6

):

740

–

759

.

Такеучи

Ф

, и другие. .

2017

.

Мелкомасштабная генетическая структура и эволюция населения Японии

.

PLoS One

12

(

11

):

e0185487

.

Консорциум проекта «1000 геномов» и др.

2015

.

Глобальный справочник по генетической изменчивости человека

.

Природа

526

:

68

.

Wang

Y

,

Lu

D

,

Chung

YJ

,

Xu

S.

Генетическая структура, дивергенция и смешение популяций ханьцев, японцев и корейцев

.

Hereditas

155

(

1

):

19

.

Ян

МА

, и другие. .

2017

.

Человек возрастом 40 000 лет из Азии дает представление о структуре раннего населения Евразии

.

Карр Биол

.

27

(

20

):

3202

–

3208.e3209

.

Примечания автора

© Автор(ы), 2020. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинал работа цитируется правильно.

Демографический дивиденд Южной Кореи | ПРБ

(ноябрь 2012 г.) Страны, известные как «азиатские тигры», являются хорошим примером преимуществ, которые можно получить, когда изменение рождаемости может стать трамплином для экономического роста. (Страны азиатского тигра — это Гонконг, Индонезия, Малайзия, Сингапур, Южная Корея, Тайвань и Таиланд.)

Южная Корея совершила быстрый переход от высокой рождаемости к низкой, в то же время переживая ежегодный рост валового внутреннего продукта на душу населения на уровне 6,7 процента в период с 1960 по 1990 год. Успех Южной Кореи стал результатом решения проблем народонаселения, а также инвестирования в программах репродуктивного здоровья, образовании и экономической политике для создания инфраструктуры и производства.

Демографический дивиденд – это ускоренный экономический рост, начинающийся со снижения смертности и рождаемости в стране и последующего изменения возрастной структуры населения. С уменьшением числа рождений каждый год численность молодого иждивенческого населения страны становится меньше по отношению к населению трудоспособного возраста. При меньшем количестве людей, нуждающихся в поддержке, у страны есть окно возможностей для быстрого экономического роста, если будет разработана правильная социальная и экономическая политика и будут сделаны инвестиции.

Быстрый переход к фертильности

Три демографические пирамиды иллюстрируют, насколько быстро происходил переход рождаемости в Южной Корее. Между 1950 и 1975 годами рождаемость начала падать с 5,4 ребенка на женщину до 2,9, что указывает на то, что переход идет полным ходом. Однако к 2005 году пирамида показывает, что возрастная структура Южной Кореи была зрелой, а рождаемость упала до 1,2 ребенка на женщину.

---

Рисунок 1
Возрастная и половая структура Южной Кореи, 1950 г.

Источник: Отдел народонаселения ООН, World Population Prospects: The 2010 Revision (Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций, 2011).

---

Рисунок 2
Возрастная и половая структура Южной Кореи, 1975 г.

Источник: Отдел народонаселения ООН, World Population Prospects: The 2010 Revision (Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций, 2011).

---

Рисунок 3
Возрастная и половая структура Южной Кореи, 2005 г.

Источник: Отдел народонаселения ООН, World Population Prospects: The 2010 Revision (Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций, 2011).

---

За этим переходом стояла агрессивная демографическая политика, широко применявшаяся в государственном и частном секторах. Хотя правительство инвестировало в медицинские центры для предоставления ряда услуг, включая планирование семьи, использование центров было относительно низким. Тем не менее, полевые работники посещали дома и предоставляли информацию и методы планирования семьи, что является более эффективной стратегией охвата женщин, чем услуги на базе клиник. Программа планирования семьи поощряла принятие методов планирования семьи и вкладывала средства в обучение поставщиков, информацию и образование, а также в поставки противозачаточных средств.Правительство поставило цель, чтобы 45 процентов супружеских пар использовали средства планирования семьи. Создание клубов матерей также способствовало реализации политики в 19 000 сел. Фактором, способствующим снижению рождаемости, было то, что люди видели, что меньшее количество детей улучшает семейную жизнь.

Изменение образовательной стратегии

Чтобы задать курс на демографический дивиденд, правительство также сосредоточилось на образовании. Между 1950-ми и 1960-ми годами образовательная стратегия Южной Кореи сместилась от обязательного начального образования, которое обслуживало только около 54 процентов детей школьного возраста, к «ориентированному на производство» образованию, которое давало бы людям знания и навыки, необходимые им для работы. добиться экономического развития.Смещение акцента и усиление приверженности образованию способствовали тому, что 97 процентов детей школьного возраста посещали школу в 1990 году. Относительно меньшее количество детей, посещающих школу, более высокий располагаемый доход на уровне домохозяйства и устойчивые инвестиции в образование способствовали повышению уровня образования населения. , что, в свою очередь, способствовало быстрому экономическому развитию благодаря квалифицированной рабочей силе.

Комплексные экономические планы

В то же время экономические планы Южной Кореи были комплексными и развивались на протяжении многих лет.После Корейской войны экономика Южной Кореи основывалась на сельском хозяйстве и рыболовстве, и ни одна из этих отраслей не была достаточно сильной. Нормализация отношений с Японией привела к притоку инвестиционного капитала, который укрепил зарождающиеся отрасли сельского хозяйства и рыболовства, а также производство и судоходство. Правительство Южной Кореи также решило проблему безработицы с помощью программы строительства сельских районов, которая предусматривала минимальную заработную плату для рабочих, занимающихся строительством инфраструктуры, включая плотины и дороги, а также борьбой с эрозией и лесовосстановлением.Эти усилия были сосредоточены на создании отношения «самопомощи», которое способствовало как развитию национальной инфраструктуры, так и экономическому росту. Война во Вьетнаме расширила производственные возможности, а также возможности для южнокорейских фирм выиграть инфраструктурные проекты во Вьетнаме. Со временем Южная Корея также создала химическую, металлургическую и сталелитейную промышленность, что способствовало улучшению торгового баланса. Южная Корея быстро увеличивала капитал (инвестиции) на одного работника более чем на 8 процентов в год — эта тенденция сохранялась с 1965 по 1991 год.

Своевременные изменения привели к демографическому дивиденду

Быстрый демографический переход в Южной Корее стал побочным продуктом двух своевременных изменений. С одной стороны, преднамеренная демографическая политика способствовала замедлению роста населения, что помогло создать возрастную структуру, которая способствовала началу демографического дивиденда Южной Кореи. В то же время быстрые социально-экономические изменения повлияли на сбережения, инвестиции и роль женщин. Предусмотрительность разработки и реализации такой политики, а также правильные экономические и социальные условия позволили Южной Корее получить демографический дивиденд, который с тех пор стал целью других стран.

---

Джеймс Н. Гриббл — вице-президент по международным программам Справочного бюро по вопросам народонаселения.

---

Каталожные номера

1. Эндрю Мейсон, «Население и азиатское экономическое чудо», Азиатско-тихоокеанское население и политика (октябрь 1997 г.).
2. In-Joung Whang, «Интеграция и координация демографической политики в Корее», Asian Survey 14, no. 11 (1974): 985-99; Принстон Н. Лайман, «Экономическое развитие в Южной Корее: перспективы и проблемы», Asian Survey 6, no.7 (1966): 381-88; и Т.С. Ри, «Экономическое развитие Южной Кореи и его социально-политическое влияние», Asian Survey 13, no. 7 (1973): 677-90.
3. Отдел народонаселения Организации Объединенных Наций, World Population Prospects: The 2010 Revision (Нью-Йорк: Организация Объединенных Наций, 2011 г.).
4. Ванг, «Интеграция и координация демографической политики в Корее».
5. Ван, «Интеграция и координация демографической политики в Корее»; и Мейсон, «Население и азиатское экономическое чудо.
6. Ван, «Интеграция и координация демографической политики в Корее»; и Ри, «Экономическое развитие Южной Кореи и его социально-политическое влияние».
7. Ри, «Экономическое развитие Южной Кореи и его социально-политическое влияние».
8. Мейсон, «Население и азиатское экономическое чудо».

Сравнение состава тела студентов корейских университетов до и после корейского традиционного национального праздника

Уважаемый главный редактор

В Корее люди отмечают большие традиционные праздники, такие как Новый год и Чхусок, который является корейским День Благодарения.В эти периоды принято делать подношения предкам и делиться едой с членами семьи. С 1989 года 3 последовательных дня были назначены выходными для каждого Нового года и Чусока, а в 2014 году для Чусока даже были добавлены замещающие праздники, чтобы люди могли наслаждаться праздничным сезоном в течение многих дней (1). Однако большинство продуктов, предлагаемых во время таких национальных традиционных праздников в Корее, содержат большое количество белков, жиров и калорий. После такого праздничного периода люди обычно набирают вес (2), и такие модели чрезмерного потребления пищи и меньшей физической активности в праздничные сезоны вызывают избыточное накопление жира в организме (3).Люди набирают вес или жировые отложения во время традиционных праздничных периодов, тем самым увеличивая риск таких заболеваний, как ожирение и метаболический синдром. По иронии судьбы, в результате многие люди боятся традиционных праздничных периодов в Корее.

Это исследование было направлено на изучение изменения состава тела среди студентов корейских университетов в течение недели традиционных каникул. Этот упреждающий отчет об изменении состава тела, который является обычным явлением во время и после периода национальных традиционных праздников в Корее, особенно среди студентов университетов, предоставляется для того, чтобы люди могли подготовиться к возможным проблемам со здоровьем, которые могут возникнуть во время таких периодов праздников.

Это исследование было подготовлено в соответствии с Этическим комитетом Университета Намсеула, и участники были надежно защищены на всех этапах эксперимента. Все испытуемые поняли цель этого исследования и дали письменное информированное согласие до своего участия в соответствии с этическими стандартами Хельсинкской декларации.

Это исследование было проведено среди 76 студентов университета Намсеул, город Чхонан, Южная Корея. Их состав тела был измерен до и после недели праздников Чусок в 2018 году.Была использована анкета, которая включала вопросы, касающиеся ожидаемого изменения веса и количества упражнений, которые они выполняли в период Чусок. Для определения состава тела с помощью DSM-BIA InBody 720 (Biospace, Корея).

Парный тест t был проведен для собранных измерений с помощью SPSS 23.0 Windows, чтобы изучить разницу до и после периода на основе среднего значения и стандартного отклонения.

Характеристики участников были следующими: студенты корейских университетов (n = 76, возраст 21,35 ± 2,11 года, рост 167,47 ± 17,37 см, вес 70,57 ± 13,18 кг).

Результаты показывают, что имело место статистически значимое увеличение массы тела ( P =0,010), массы жира тела ( P =0,006), ИМТ ( P =0,001) и процентного содержания жира в организме ( P =0,004) после традиционного праздничного периода. Статистически значимого изменения массы скелетных мышц не наблюдалось ( P =0.808) и WHR ( P =0,147). Изменение веса, которое ожидали испытуемые, составило 1,54 ± 1,05 кг, а количество упражнений, которые они выполняли в течение праздничной недели, составило 1,33 ± 1,85 дня (1,33 ± 1,85 дня).

Таблица 1:

Изменения в составе композиции тела

0,246 -3,682

до после после 4	P
Масса тела (кг)	70.57 ± 13,18	71,06 ± 13,71		-2,803 0,010
Скелетная мышечная масса (кг)	30,46 ± 7,87	30,43 ± 7,98		0,808
жира в организме масса (кг)	16,38 ± 6,42	16,96 ± 6,47		-3,037 0,006
ИМТ (кг / м 2 )	24,23 ± 3,42	24,41 ± 3,57		. 001
WHR	.86 ± 0,04	.87 ± 0,04	-1.495	-1.495	.147
2349 ± 8.69	24.24 ± 8.68	-3.173	.004

Увеличение массы тела, массы жировых отложений, ИМТ и процентного содержания телесного жира в течение праздничной недели указывает на негативное изменение в составе тела. Ожидается, что результаты этого исследования могут быть широко использованы в качестве данных исследований общественного здравоохранения, на основе которых люди могут прогнозировать и контролировать изменения состава тела во время традиционных праздничных периодов в Корее.