Кристиан вильягра: Кристиан Вильягра — футболист, защитник – 35 лет, статистика 2021 и карьера, результаты матчей, контракт, сколько зарабатывает, новости, фото и видео на Sports.ru

Разное

Содержание

Кристиан Вильягра, Защитник, Аргентина,

И — Количество сыгранных матчей; Мин — Количество минут проведенных на поле; Стр. — Вышел в стартовом составе; Выш — Вышел на замену; Зам — Заменен; Г — Количество забитых голов; ЖК — Полученные желтые карточки; 2 ЖК — Полученные 2 желтые карточки за матч; КК — Полученные красные карточки

И — Количество сыгранных матчей; Мин — Количество минут проведенных на поле; Стр. — Вышел в стартовом составе; Выш — Вышел на замену; Зам — Заменен; Г — Количество забитых голов; ЖК — Полученные желтые карточки; 2 ЖК — Полученные 2 желтые карточки за матч; КК — Полученные красные карточки

И — Количество сыгранных матчей; Мин — Количество минут проведенных на поле; Стр.

— Вышел в стартовом составе; Выш — Вышел на замену; Зам — Заменен; Г — Количество забитых голов; ЖК — Полученные желтые карточки; 2 ЖК — Полученные 2 желтые карточки за матч; КК — Полученные красные карточки

Сезон Команда Турнир И Мин Стр. Выш. Зам. Г ЖК 2ЖК КК
2010 Аргентина Товарищеские матчи 1 90 1 0 0 0 0 0 0

И — Количество сыгранных матчей; Мин — Количество минут проведенных на поле; Стр. — Вышел в стартовом составе; Выш — Вышел на замену; Зам — Заменен; Г — Количество забитых голов; ЖК — Полученные желтые карточки; 2 ЖК — Полученные 2 желтые карточки за матч; КК — Полученные красные карточки

Вильягра, Кристиан

Кристиан Карлос Вильягра (исп. Cristián Carlos Villagra; 27 декабря 1985, Мортерос, Аргентина) — аргентинский футболист, защитник клуба «Атлетико Тукуман». Играл за харьковский «Металлист».

Биография

Клубная карьера

Начал заниматься футболом в родном городе Мортерос. Позже выступал за команду «9 июля». Летом 2004 года перешёл в «Росарио Сентраль». В чемпионате Аргентины дебютировал 5 февраля 2006 года в домашнем матче против «Химнасии» (0:0). За команду сыграл 31 матч и забил 1 гол. В начале 2007 года перешёл в «Ривер Плейт», вместе со своими одноклубниками Марко Рубеном и Хуаном Охедой. «Ривер Плейт» за него заплатил 500 000 евро. В 2008 году вместе с командой стал победителем Клаусуры. Всего за «Ривер Плейт» он провёл 78 матчей и забил 3 гола.

В июле 2010 года подписал контракт с харьковским «Металлистом», соглашение рассчитано на четыре года. В Премьер-лиге Украины дебютировал 10 июля 2010 года в выездном матче против симферопольской «Таврии» (0:1), Вильягра начал матч в основе, но на 83 минуте был заменён на Сергея Пшеничных. Кристиан в поединке сыграл надёжно в обороне, также подключался к атакам, из-за этого сайт Football.ua включил его в сборную тура.

19 августа 2010 года дебютировал в еврокубках в выездном матче квалификации Лиги Европы против кипрской «Омонии» (0:1), Кристиан Вильягра отыграл весь матч. Второй матч «Металлист» сыграл вничью (2:2) и вышел в групповой раунд. В группе команда заняла 2-е место уступив нидерландскому ПСВ и обогнав итальянскую «Сампдорию» и венгерский «Дебрецен».

Карьера в сборной

Впервые в национальную сборную Аргентины его вызвал Диего Марадона. В 2010 году провёл 2 товарищеских матча за Аргентину против Шотландии и Гаити.

Достижения

  • Победитель Клаусуры (1): 2008
  • Серебряный призёр чемпионата Украины (1): 2012/13
  • Бронзовый призёр чемпионата Украины (3): 2010/11, 2011/12, 2013/14

Характеристика игры

Вильягра — правша, выступает на позиции левого защитника, также может сыграть на правом фланге. Кристиан неплохо обращается с мячом, хорошо играет ногами. У него отличные физические данные он быстр, резок, поворотлив. Он хорошо играет в пас.

Личная жизнь

Кроме него в семье есть ещё три брата и все они играют в футбол. Его брат Диего в настоящее время выступает за клуб «Институто».

Статистика

(откорректировано по состоянию на 1 сентября 2013 года)


Кристиан Вильягра ушел из «Металлиста»

Фото пресс-службы ФК «Металлист»

Спорт

03 февраля 2015 11:20

Поделиться

Отправить

Твитнуть

Харьковский «Металлист» лишился еще одного футболиста. На этот раз команду покинул полузащитник Кристиан Вильягра.

Аргентинский легионеров «желто-синих» вернулся на Родину – отныне он будет защищать цвета «Росарио Сентраль». Как сообщает официальный сайт клуба, игрок подписал контракт сроком на один год.

Напомним, ранее клуб покинул центральный защитник Марко Торсильери – футболист перешел в «Бока Хуниорс».

К возобновлению чемпионата «Металлист» готовится без своих легионеров. У клуба перед футболистами имеется задолженность по зарплате.

ЕЩЕ НОВОСТИ ХАРЬКОВА

Если Вы обнаружили ошибку в тексте, выделите ее мышью и нажмите Ctrl+Enter или эту кнопку Нашли ошибку Обсудить в чате

Это чат – пиши и читай 👇

Показать чат Скрыть чат

%d0%ba%d1%80%d0%b8%d1%81%d1%82%d0%b8%d0%b0%d0%bd — English translation – Linguee

Организация обеспечила подготовку сотрудников и предоставила оборудование для укрепления базы четырех общинных радиостанций в

[. ..]

Карибском бассейне («Roоts FM», Ямайка; «Radio

[…] Paiwomak», Гайана; «Radi
o
em ba Mango», Доминика; «Radio […]

Muye», Суринам).

unesdoc.unesco.org

The Organization also provided training and equipment to reinforce the capacity of four community radio

[…]

stations in the Caribbean (Roots FM, Jamaica; Radio Paiwomak, Guyana;

[…] Radio em ba Mango, Dominica; and Radio Muye, […]

Suriname).

unesdoc.unesco.org

RFLQ_S007BA Расчет ликвидности: […]

перенести фактические данные в нов. бизнес-сферу .

enjoyops.de

enjoyops.de

RFLQ_S007BA Liquidity Calculation: […]

Transfer Actual Data to New Business Area .

enjoyops.de

enjoyops.de

RM06BA00 Просмотр списка заявок .

enjoyops.de

enjoyops.de

RM06BA00 List Display of Purchase Requisitions .

enjoyops.de

enjoyops.de

На устройствах РПН с числом переключений более чем 15.000 в год мы

[…]

рекомендуем применять маслофильтровальную установку OF100 (инструкция по

[…] эксплуатации BA 018) с бумажными […]

сменными фильтрами.

highvolt.de

If the number of on-load tap-changer operations per year

[…]

is 15,000 or higher, we recommend the use of

[…] our stationary oil fi
lter unit OF […]

100 with a paper filter insert (see Operating Instructions BA 018).

highvolt.de

Быстроразъемные

[. ..] соединения SPH/BA с защитой от […]

утечек при разъединении и быстроразъемные полнопоточные соединения DMR для

[…]

систем охлаждения: масляных систем и систем вода/гликоль.

staubli.com

SPH/BA clean break and DMR full […]

flow quick release couplings for cooling applications such as oil and water glycol connections.

staubli.com

Компания также поставляет систему шасси для первого в мире гражданского конвертоплана «Tiltrotor»

[…] […] (воздушного судна, оснащённого поворотными несущими винтами): Messier-Bugatti-Dowty поставляет оборудование д
л
я BA609 фирмы Bell/Agusta Aerospace, летательного аппарата, сочетающего в себе скорость и дальность самолёта с маневренностью […] […]

вертикально взлетающего вертолёта.

safran.ru

It also supplies the landing gear for the Bell/Agusta Aerospace BA609, the world’s first civilian tilt-rotor aircraft, combining the flexibility of vertical flight with the speed and range of a conventional aircraft.

safran.ru

Рейтинг финансовой устойчивости

[…] «D-» (что отображает Ba3 по BCA оценке) присвоен […]

Ардшининвестбанку как одному из крупнейших

[…]

банков Армении (будучи вторым банком в Армении по величине активов с долей рынка в 12,2% в 2007 году, Ардшининвестбанк в марте 2008 года стал лидером по этому показателю), широкой филиальной сетью, хорошими финансовыми показателями, особенно – растущей рентабельностью, высокой капитализацией и показателями эффективности выше среднего в контексте армянского рынка.

ashib.am

According to Moody’s, ASHIB’s «D-» BFSR — which maps to a Baseline

[…] Credit Assessment of Ba3 derives from its […]

good franchise as one of Armenia’s largest

[…]

banks (ranking second in terms of assets with a 12.2% market share as at YE2007 — reportedly moving up to first place by March 2008) and good financial metrics, particularly, buoyant profitability, solid capitalisation and above-average efficiency ratios, within the Armenian context.

ashib.am

В январе 2009 года, в рамках ежегодного пересмотра кредитных рейтингов, рейтинговой агентство Moody’s

[…]

подтвердило

[…] присвоенный в 2007 году международный кредитный рейтинг на уровне Ba3 / Прогноз «Стабильный» и рейтинг по национальной шкале […]

Aa3.ru, что свидетельствует

[…]

о стабильном финансовом положении ОГК-1.

ogk1.com

In January 2009 as part of annual revising of credit ratings, the international rating agency Moody’s

[…]

confirmed the international

[…] credit rating at the level Ba3 with Stable outlook attributed in 2007 and the national scale rating Aa3.ru, which is […]

an evidence of OGK-1’s stable financial position.

ogk1.com

В нашем

[…] каталоге Вы найдете описание всех преимуществ, технических характеристик и номера деталей соединений SPH/BA.

staubli.com

Discover all the advantages, technical features and part numbers of the SPH/BA couplings in our catalog.

staubli.com

Кристиан Вильягра: Нас ожидает интересный и серьезный турнир — Новость

11:45, 29 января 2014

Защитник «Металлиста» Кристиан Вильягра в эфире канала «Футбол 1» отметил, что G-Drive Объединенный Суперкубок-2014 будет очень интересным, как для болельщиков, так и для самих футболистов.

Уже пятый день в Израиле готовится к Объединенному Cуперкубку харьковский «Металлист».

Главная задача тренерского штаба — это подвести готовность футболистов к одному знаменателю. Не секрет, что некоторые легионеры только присоединились к коллективу и об их оптимальных кондициях говорить еще не приходится.

Тренировка подопечных Мирона Маркевича была довольно насыщенной. Кроме привычных упражнений футболисты отрабатывали выходы на ворота три в два — а также работали над контролем мяча. Защитник «сине — желтых» Кристиан Вильягра в эфире канала «Футбол 1» отметил, что предстоящий турнир должен быть интересным и одновременно серьезным :

— В Эмиратах мы больше внимания уделяли физической работе. А здесь — много работаем с мячом. Нас ждет интересный и серьезный турнир, который должен способствовать нашей наилучшей подготовке.

«Металлист» начинает соревнования на турнире игрой против «ЦСКА» 30 января в 17:55, прямую трансляцию матча смотрите на телеканале «Футбол 2».

 

Источник: footballua.tv

Вильягра: У каждого футболиста бывают моменты ностальгии

Фото: ФК Металлист

Кристиан Вильягра счастлив в Харькове

В матче с киевским Арсеналом лучший правый защитник чемпионата Украины по версиям многих СМИ, игрок Металлиста Кристиан Вильягра покинул поле еще в первом тайме. А в последние дни вокруг персоны аргентинца возник еще больший ажиотаж в интернет-кулуарах.

К

— Кристиан, что случилось в матче с Арсеналом? Как чувствуешь себя сейчас?
— Я уже при первом касании мяча почувствовал дискомфорт, а затем, когда уже отдавал длинный пас, не помню сейчас на кого именно, почувствовал резкую боль сзади в мышце. Боль ощущаю еще и сейчас. Прохожу обследование и врачи пока не могут дать точный прогноз моего восстановления — все станет понятно в ближайшие дни.

— Сейчас интернет взбудоражен сообщением о том, что ты хочешь вернуться в Аргентину. Прокомментируй, пожалуйста, эти слухи?
— У каждого футболиста, который играет вдали от своей родины, бывают моменты ностальгии. И хорошо, что через Интернет сегодня можно общаться, когда друзья из Аргентины могут тебя поддержать. Но я нигде не писал о том, что я вот сейчас собираю чемоданы и возвращаюсь в Аргентину. Сегодня я футболист Металлиста, меня здесь все устраивает!

— Также в СМИ промелькнула информация о том, что ты якобы упрекнул в непрофессионализме людей в клубе…
— Очевидно, люди, которые переводили на русский язык мои слова, просто хотели, чтобы перевод был именно таким. Иногда журналисты, которые не могут найти сенсацию, начинают ее придумывать. Пусть в следующий раз они обращаются ко мне лично, и тогда никаких разночтений происходить не будет.

— Команда потеряла очки в нескольких матчах, как думаешь, в чем причина и как быстро Металлист сможет найти свою игру?
— Чемпионат еще далеко не закончен, все еще впереди, и мы не считаем все шансы потерянными. А такие спады бывают у каждой команды. Главное — больше и усерднее работать на тренировках. Только полная самоотдача на тренировках и играх поможет нам быстрее вернуть свою игру.

— Команду ждет противостояние с румынским Динамо. Повлияют ли результаты матчей чемпионата на настрой и игру команды в Лиге Европы?
— У нас может быть только одна задача — победить в каждом следующем матче и выйти в групповой турнир. Знаем, что будет нелегко в играх с румынами, но пройти этот клуб команде вполне по силам. Настраивать на эти игры никого особо не надо — все прекрасно понимают важность этих матчей. А что касается последних неудач в чемпионате — их надо побыстрее забыть, сделав из этого правильные выводы.

— Болельщики ждут твоего скорейшего возвращения, надеемся, что твоё восстановление будет проходить скорейшими темпами!
— Спасибо!

Вильягра: Все мысли только о футболе и о достижении новых высот

Сегодня свою первую тренировку на летних сборах провел аргентинский правый защитник ФК «Металлист» Кристиан Вильягра.

Как сообщают в пресс-службе харьковского футбольного клуба, футболист тепло поприветствовал партнеров и тренеров, а также, получив указания от Мишеля Хуффа, вместе с коллегой по линии обороны Марко Торсигльери  принялся усердно наматывать круги вокруг одного из полей клубной базы. Ну а уже после тренировки он пообщался с пресс-службой ФК «Металлист» и ответил на ряд вопросов.

— Китти, как ты провел отпуск? Где удалось побывать?

— Все прошло хорошо. Я отдыхал с семьей в Аргентине, никуда особо не выезжал. Могу сказать, что таким образом провожу свои каникулы практически всегда. Уже сейчас я весь в работе, так как начались сборы, а значит, пришло время упорно потрудиться. Конечно же, все мысли только о футболе и о достижении новых высот.

— Путь из Аргентины в Украину был долгим?

— Да, довольно-таки долгим. В принципе, все мы уже привыкли к подобным вещам, поэтому те 28-30 часов, которые заняла дорога сюда, прошли абсолютно спокойно в самом что ни на есть штатном режиме.

— Сегодня ты спустя более месяца впервые увидел своих партнеров по команде. Успели уже пообщаться?

— Конечно, мы были рады друг друга увидеть. У меня теплые отношения со всеми ребятами, ведь у нас очень дружный коллектив. Теперь будем работать на тренировках, готовясь к новому сезону.

— Кстати, давал ли тренерский штаб какие-то индивидуальные задания на период отпуска?

— Да, такие задания были. Конечно, если все время отдыхать, то можно и форму потерять, поэтому я занимался индивидуально и могу сказать, что в плане физическом чувствую себя отлично.

— Также хочется задать несколько вопросов о чемпионате мира, который в эти дни проходит на полях Бразилии. Стали ли для тебя неожданностью неудачные выступления сборных Испании, Италии и Англии?

— Могу сказать, что все команды на чемпионате мира показывают очень высокий уровень футбола, поэтому говорить, что это было неожиданно, не совсем правильно. Слабых соперников на подобных турнирах не может быть в принципе, сейчас же уровень игры и вовсе выровнялся, как раз поэтому такие громкие футбольные имена, как, например, Испания, не смогли выйти даже из группы.

— А как тебе матч твоей родной Аргентины против сборной Ирана?

— Чего скрывать, я очень переживал за сборную Аргентины, ведь в том матче ребята не показали присущий им футбол. Однако все мы надеемся на лучшее и верим в команду!

— Спрогнозируй, пожалуйста, участников финального матча.

— Понятно дело, мне бы хотелось, чтобы одним из финалистов стала Аргентина. Надеюсь, что так и будет! Также, конечно, многие, если не все, ждут финала между Аргентиной и Бразилией. С одной стороны, это будет очень тяжелое испытание, а с другой… Пожалуй, это мог бы быть настоящий финал с большой буквы!

Кристиан Вильягра | Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educacion

В нашей лаборатории нас интересует роль различных сенсорных каналов во взаимодействии растений с их основными ассоциированными животными. С особым вниманием к химическим сигналам, опосредующим взаимодействие растений и насекомых. Среди проектов, которые мы разрабатываем, мы изучаем изменение цветочного аромата среди высотных градиентов и его взаимодействие с опылителями и грабителями. Также мы изучаем роль цветочных смол и масел во взаимодействии с животными-антагонистами и мутуалистами.Кроме того, в сотрудничестве с коллегами из разных университетов мы изучаем эффекты растительных гормонов, связанные с устойчивостью травоядных в цветочном аромате.

Я получил докторскую степень в области экологии и эволюционной биологии в Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Сантьяго, Чили (2006). Моя диссертация была посвящена изучению паразитических ос во время поиска партнеров за счет использования летучих соединений, полученных из растения-хозяина, на котором оса питается добычей. За это время я также изучал влияние до-имаго-переживаний и ранних имаго-переживаний на установление предпочтений взрослого-хозяина.После этого я перешел работать с доктором Робертом Рагузо в USC, Колумбия, Южная Каролина, США, до 2007 года, когда наша лаборатория была переведена в Отделение нейробиологии и поведения в Корнельском университете, где я проработал до 2008 года. Мы изучали фенотипические вариации цветов. (по запаху и морфологии) и взаимосвязи этих черт с посетителями цветов, такими как опылители и листоядные на примуле вечерней Oenothera cespitosa (Onagraceae) в Моаве, Юта и Джексон-Хоул, штат Вайоминг, США. Это исследование финансировалось грантом NSF Роба Рагузо.

После этого исследования я получил грант FONDECYT, который позволил мне вернуться в мою родную страну для развития своего направления исследований по изучению взаимодействия цветочных черт и экологии насекомых на чилийской примуле вечерней O. acaulis.

В настоящее время, благодаря инициативе CONICYT под названием «Inserción de Capital Humano a la Academia», я получил должность исследователя в Институте энтомологии при Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación. Также недавно я получил фонд FONDECYT под названием «Proyecto de Iniciación», который позволил мне начать установку моей собственной лаборатории в Институте.Мой текущий проект направлен на оценку роли гибридизации растений и судьбы связанного сообщества насекомых. Кроме того, в рамках гранта Inserción я провожу исследование предпочтений хозяев у травоядных насекомых, связанных с родительским и / или гибридным растением. В Instituto de Entomología я преподаю ЭКОЛОГИЮ НАЗЕМНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ, УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ТРАВЯДНЫМ, а также участвую в лекциях на курсах ГЕНЕТИКА НАСЕЛЕНИЯ и ПОВЕДЕНИЕ НАСЕКОМЫХ.

Что касается теоретических основ, меня вдохновляет взгляд на организм как на динамическую развивающуюся систему, которая возникает благодаря взаимосвязи между своими внутренними процессами и ее взаимодействием с окружающей средой, что приводит к появлению новых свойств, таких как пластичность и поведение.
Этот подход представлен современными взглядами на биологию и эволюцию, такими как теории системы развития и естественного дрейфа.
Телефон: 56-02-2412457
Адрес: Instituto de Entomología
José Herrera Gonzales
Universidad Metropolitana
de Ciencias de la Educación
Av. Хосе Педро Алессандри 774,
Нуньоа, Сантьяго, Чили

меньше

Кристиан Вильягра — zxc.wiki

Кристиан Вильягра
Персонал
Фамилия Кристиан Карлос Вильягра
день рождения 27 декабря 1985 г.
место рождения Мортерос, Аргентина
размер 172 см
позиция Защита
Юниоры
года станция
до 2005 г. Rosario Central
Мужские
года станция Матчи (голы) 1
2005-2006 гг. Rosario Central 31 (1)
2007-2010 гг. Ривер Плейт 93 (3)
2010– Металлист Харьков 62 (2)
Сборная
года выбор Матчи (голы)
2010 г. Аргентина 1 (0)
1 Показаны только игры лиги.
По состоянию на 5 апреля 2013 г.

Кристиан Карлос Вильягра (родился 27 декабря 1985 года в Мортеросе) — аргентинский футболист.

Клубная карьера

Вильягра играл в «Росарио Сентрал» в молодости. С этим клубом он получил в начале «Клаусуры 2005» профессиональный контракт и дебютировал 5 февраля 2006 года в игре против «Атлетико Гимнасия и Эсгрима де Жужуй». Вильягра играл за Росарио до конца Apertura 2006.Затем он перешел за сумму, эквивалентную примерно 500 000 евро, в самый известный аргентинский футбольный клуб River Plate из города Буэнос-Айрес, где он играл до 2010 года и когда-то был чемпионом. В июле 2010 года защитником был подписан харьковский клуб первого дивизиона Украины «Металлист».

Сборная

На товарищеский матч сборной Аргентины по футболу против Шотландии 19 ноября 2008 года Вильягра впервые был назначен в состав команды, но не использовался.Он дебютировал 6 мая 2010 года в товарищеской победе над «Гаити» со счетом 4: 0.

успеха

Интернет-ссылки

Густаво Кабрал — Игры, сыгранные вместе с Кристианом Вильягра

В этом обзоре показаны товарищи по команде выбранного игрока и их совокупная статистика выступлений. Можно выбрать несколько фильтров.В списке отображается несколько статистических данных, таких как количество голов, забитых обоими, или количество матчей и минут. JGP = Совместное целевое участие

Выбрать товарища по команде:

Все teammatesAbdelkader GhezzalAdrián BastíaAlberto RamírezÁlex LópezAlexis FerreroAlexis SánchezAlfonso BlancoAlmir LiraÁlvaro LemosAndrés RíosAndres TunezAndreu FontàsAndrew HjulsagerÁngel MoralesÁngel PartidaAntón де VicenteAntonio FigueroaAriel OrtegaArouna KonéAsier дель HornoAugusto FernándezBenjamín GalindoBorja FernándezBorja IglesiasBorja OubiñaBrais MéndezBruce Эль-mesmariBryan GonzálezCarles PlanasCarlos ArandaCarlos AranoCarlos BellvísCarlos GuerreroCarlos LunaCarlos MorenoCelso EsquivelCésar MorenoCharlesChristian CuevaChristian MartínezChu-молодой ParkClaudio BeauvueClaudio FileppiClaudio LópezClaudio ÚbedaClaudio YacobColin Казим-RichardsCristian BustosCristian FabbianiCristian GrabinskiCristian LedesmaCristian NasutiCristian PelleranoCristian PinoCristian SouzaCristian VillagraDamián LizioDani AbaloDani MolinaDani SotresDaniel AcevesDaniel AntúnezDaniel CisnerosDaniel QuinteroDaniel VegaDaniel VillalvaDaniel WassDanijel PranjicDanilo GerloDarío BottinelliDavid AbrahamDavid CostasDavid GoldarDavid JuncàDavid NavarroDavid RodríguezDejan DrazicDenil MaldonadoDennis Эккерт AyensaDiego AlendeDiego BarradoDiego BuonanotteDiego CrosaDiego JiménezDiego MenghiDiego PampínDiego SimeoneDomingo SalcedoEduardo LillingstonEduardo MustreEduardo TuzzioEdwin CardonaEdwin HernándezEfraín OronaElgabry RangelEmiliano ArmenterosEmmanuel ApehEmmanuel CulioEmmanuel GarcíaEmre MorÉrick AguirreErick SánchezErik LamelaErwin ÁvalosEugenio PizzutoEyal StrahmanEzequiel CiriglianoEzequiel GarayEzequiel MirallesFabián OrellanaFabio GiménezFacundo AffranchinoFacundo QuirogaFacundo RoncagliaFacundo SavaFalcaoFelipe PardoFernando де ла FuenteFernando GagoFran BeltránFran VieitesFrancisco Диего MacielFrancisco FarinósFranco JaraFranco MirandaFranco SosaFranco TorgnascioliFreddy BareiroGabriel MéndezGabriel MercadoGabriel PalettaGiovanni AlvaradoGiuseppe RossiGonzalo BergessioGonzalo GarcíaGonzalo GilGonzalo LudueñaGonzalo MarinelliGustavo BouGustavo CampagnuoloGustavo CanalesGustavo Ферна ndezGustavo LuaGustavo MunúaGustavo ObermanHéctor RodasHilario NavarroHoracio TorresHugo MalloIago AspasIñigo LópezIsmael SosaIsrael LópezIván LópezIván VillarJahaziel MarchandJavi ReyJavi VarasJavi VentaJavier ArizalaJavier VillarrealJoan TomásJoaquín LarriveyJoel MoralesJohn GuidettiJon AurtenetxeJonathan CopeteJonathan VilaJonny OttoJorge HernándezJorge NúñezJorge ZamogilnyJosé CastilloJosé CastilloJosé EulogioJosé HigónJosé Хавьер BarkeroJosé Луис VillanuevaJosé Мартинес GullotaJosé NaranjoJosé Рамон PartidaJosé ShafferJosep SeñéJosué GómezJozabed SánchezJuan AntonioJuan Carlos GarcíaJuan Карлос Гарсиа RulfoJuan Карлос LeañoJuan DíazJuan IturbeJuan Manuel TorresJuan OjedaJuan Пабло CarrizoJuan Родриго RojasJuanfranJuanluJulio BarrosoJúnior AlonsoKevin ÁlvarezKevin OrtegaKevin VázquezKeylor NavasLautaro FormicaLeandro ChichizolaLeandro GrimiLeonardo PonzioLeonardo RamosLeonardo UlloaLevy MadindaLionel MessiLucas BigliaLucas BoyéLucas OlazaLucas OrbánLucas ValdemarínLuis BenítezLuis CalzadillaLuis ChávezManuel MoránMarc MateuMarcelo AlatorreMarcelo DíazMarcelo GallardoMarcos CáceresMariano BarbosaMario BermejoMario CuencaMario GuillénMario RodríguezMartín Ариэль VitaliMartín GalmariniMartín RomagnoliMateo MusacchioMathias JensenMatías AbelairasMatías AlmeydaMatías CatalánMatías SánchezMauro CejasMauro DíazMauro QuirogaMauro RosalesMaxi GómezMaxi MoralezMaximiliano CoronelMaximiliano EstévezMichael Крон-DehliMiguel Анхель Себастьян RomeroMiguel HerreraMiguel PallardóMiguel PaniaguaMiguel TapiasMiguel VallejoMilovan MirosevicNabil El ZharNanoNatxo InsaNemanja RadojaNereo ChampagneNeri CardozoNéstor AraújoNéstor DíazNicolás CabreraNicolás CastroNicolás DomingoNicolás NavarroNicolás SánchezNolitoOkay YokusluÓscar AhumadaÓscar MurilloÓscar SerranoÓscar UstariOsvaldo MirandaOswaldo AlanísPablo CaballeroPablo CoronadoPablo GonzálezPablo HernándezPablo LópezPablo VittiPablo ZabaletaPape CheikhPatricio PérezPaulo FerrariPedro BotelhoPedro LópezPione SistoQuique де LucasRafa JordáRafael MedinaRafael RamírezRafinhaRamón MoralesRaúl CastilloRaúl EstévezRaúl HernándezRaúl LópezReinaldo NaviaRobert FloresRobert MazanRoberto де ла RosaRoberto LagoRoberto NurseRoberto PereyraRodrigo ArchubiRodrigo ReyRodrigo SalinasRogelio Фюнес MoriRoger MartíRomario IbarraRubén BlancoRubén CapriaRubén SuárezRubens SambuezaRyad BoudebouzSammy OchoaSamu AraújoSamuel LlorcaSanti MinaSantiago MalanoSantiago MosqueraSantiago SalcedoSebastián AbreuSebastián ArrietaSebastián MedellínSebastián RomeroSebastián SciorilliSergi GómezSergio AgüeroSergio ÁlvarezSergio BallesterosSergio GarabatoSergio RomeroSixto PeraltaSofiane BoufalStanislav LobotkaStiven БаррейроТауфический ГуархТео БонгондаТони ДовалеВадим ДемидовВальдоВисенте ИборраВиктор ДавилаВиктор ГусманВиктор МораВиктор ПастранаУолдо БранданВеллингтон СильваВеллитонУэсли ХодтХави ТорресЙоэль Родригес

Участие в игре:

Оба должны были находиться на поле одновременно, оба должны были быть в составе, оба должны были сыграть

Фильтровать по конкуренции:

Все соревнованияЛига ЕвропыЛига ЕвропыLaLigaCopa LibertadoresTorneo InicialTorneo FinalLiga MX AperturaLiga MX ClausuraCopa MXCopa del ReyCopa SudamericanaLiguilla AperturaU20-Weltmeisterschaft 2005

Рейтинг в лиге / Тип лиги:

Все типыПервый уровеньКубок страныМеждународный кубокНациональная молодежная сборная

Фильтровать по клубам:

Все клубыCF PachucaCelta de VigoLevante UDTecos FCClub Atlético River PlateГоночный клубАргентина U20

Подробная позиция товарища по команде:

Все позицииВратарьСаперЦентр-защитникЛевый защитникПраваый защитникОпорный полузащитникЦентральный полузащитникПравый полузащитникЛевый полузащитникАтакующий полузащитникЛевый нападающийПравый нападающийВторой нападающийЦентр-нападающий

Фильтр товарищей по команде

Все игроки Только активные игроки Только текущие товарищи по команде

эмбрионов в Deep Time Марсело Санчес-Вильягра — Твердый переплет

Один

Ископаемые, онтогенез и филогения

История человечества — это небольшой отрезок в космосе, и ее первый урок — скромность.

Уилл Дюрант и Ариэль Дюрант, Уроки истории

Я помню, как в детстве был очень впечатлен утверждением, ошибочно приписываемым Томасу Хаксли, в котором утверждалось, что, если обезьяны оставлены одни перед пишущими машинками, они будут печатать случайно и, если будет достаточно времени, напечатают всю энциклопедию Британника. . У меня была сокращенная версия Энциклопедии на испанском языке, пятнадцать толстых томов, так что я имел представление о степени задействованного текста.Я впервые прочитал это утверждение в буклете креационизма, который указал на абсурдность этого утверждения. Но для меня это имело смысл: маловероятно, и тем не менее, учитывая бесконечное время, это могло произойти. Во время написания этой книги я решил немного исследовать этот вопрос и обнаружил, что этот мысленный эксперимент с обезьянами и пишущими машинками серьезно рассматривался с философской и статистической точек зрения и использовался в различных популярных отчетах. Фактически, это один из самых известных мысленных экспериментов, восходящий к эссе 1913 года французского математика Эмиля Бореля.С тех пор он стал популярной иллюстрацией математики вероятностей. Очевидно, вероятность того, что обезьяны напечатают «Британскую энциклопедию » или работы Шекспира, бесконечно мала. Какое отношение это имеет к дискуссии об эволюции и развитии? Необходимо обсудить два момента: продолжительность времени и вероятность эволюционного изменения, происходящего во время него.

Геологическое время не бесконечно, но оно длинное, очень долгое или глубокое — хорошее описание, учитывая, что именно в глубине скал мы можем многое узнать об этом далеком прошлом.Термин « глубокое время » возник из популярного геологического исследования американского писателя Джона Макфи под названием «Бассейн и хребет ». Там он обсуждал, как геологи интеллектуально и эмоционально развивают чувство необъятности времени. Рассмотрение обширности исчезнувшего биоразнообразия поднимает трансцендентную перспективу и может быть самым фундаментальным вкладом в понимание человеком Вселенной, который геологи и палеонтологи могут внести.

Благодаря датированным окаменелостям, размещенным на эволюционных деревьях, и молекулярным оценкам мы знаем, что жизнь возникла по крайней мере 3.5–3,2 миллиарда лет назад, а возраст этой многоклеточной жизни как минимум 700 миллионов лет. В двадцатом веке одним из главных достижений геохимии была разработка нескольких методов датирования горных пород, основанных на изотопах различных химических элементов, что привело к надежному установлению абсолютного временного измерения обширной истории земли и жизни. Утверждается, что для эволюции биоразнообразия потребовались длительные периоды времени. Для Дарвина было важно собрать информацию о древности земли и жизни.Он был обеспокоен тем, что для развития действительно сложных структур, таких как глаз, было «достаточно» времени. Более позднее открытие мутаций и их «случайности» на первый взгляд могло бы оправдать опасения Дарвина.

Эволюция далеко не случайна, и обезьяны перед пишущими машинками — не лучшая аналогия для эволюционных процессов. Один из основных моментов, сделанных в недавних книгах по эволюции, — это неслучайность и предсказуемость эволюции. Это не теоретический вывод, а скорее то, что показано эмпирически с помощью паттернов, наблюдаемых в живых фенотипах и генотипах, а также в окаменелостях.Тот факт, что мутации в некоторых генах имеют высокую вероятность повторного отбора в независимых линиях, сталкивающихся с аналогичными условиями окружающей среды, называется «параллельной генотипической адаптацией». Это делает генетические траектории адаптивной эволюции до некоторой степени предсказуемыми, что приводит к реконструкции молекулярных процессов, которые, скорее всего, действовали у вымерших видов, несмотря на случайность эволюции. Развитие вымерших видов также можно реконструировать благодаря принципам, которые, как было обнаружено, разделяют огромные группы видов, даже с одними и теми же генами развития.И все же разнообразие, как с точки зрения видов, так и с точки зрения широты форм, огромно, как и в те глубокие времена, в которые оно развивалось.

Исчезновение большей части жизни на Земле

Теория эволюции дает рациональное объяснение окружающему нас богатому биоразнообразию. С каждым днем ​​во всем мире все больше и больше людей живут в городах, но даже те, кто редко сталкивается с природой, осознают хотя бы часть этого разнообразия благодаря телевидению или посещению зоопарка. Примерно 1.Было описано 5 миллионов видов, и по оценкам, на планете обитает от 10 до 100 миллионов видов. Но это огромное количество видов — лишь малая часть от общего количества видов, существовавших на планете; по самым скромным оценкам, вымерло до 99 процентов всего разнообразия форм жизни, существовавшей на Земле. Большая часть этого прошлого разнообразия в значительной степени недокументирована, несмотря на работу палеонтологов, поскольку останки большинства этих видов больше не существуют или ожидают открытия и изучения.

Часть этого большого разнообразия, которая наиболее очевидна для нас, — это позвоночные животные, группа позвоночных животных, к которой мы принадлежим. Существует около 59 000 живых видов позвоночных, но описано гораздо больше видов. Некоторые группы позвоночных более известны палеонтологически, чем другие. Динозавры, например, известны из 550 описанных родов, но, по оценкам, должно было существовать примерно 1850 родов. Не все описанные новые роды и виды ископаемых организмов являются действительными, поскольку палеонтологи постоянно пересматривают свои решения по таксономии, а новые исследования вариаций и анатомии помогают уточнить критерии, на которых можно принимать решения.Обследование в 2003 году показало, что действовавшие на тот момент 4399 родов ископаемых млекопитающих составляли 80 процентов от общего числа когда-либо описанных родов. Как сообщил американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон в классической статье, в 1945 году эта цифра составляла 67 процентов. Называется все больше и больше достоверных ископаемых родов млекопитающих и других позвоночных.

Случай эволюции нашего собственного рода, Homo, , иллюстрирует разногласия и расхождения во взглядах на таксономию ископаемых форм. Тем не менее по многим вопросам существует широкое согласие. Например, большинство антропологов признают, что около двух миллионов лет назад на планете населяли по крайней мере пять различных видов людей. Мы — последняя ветвь когда-то гораздо более богатого эволюционного древа с тех пор, как наши предки произошли от шимпанзе около семи миллионов лет назад.

Цифры, которые я привожу здесь, служат просто для иллюстрации того факта, что если мы хотим понять эволюцию биоразнообразия, взгляд в прошлое имеет фундаментальное значение.Роль палеонтологии в описании исчезнувшего биоразнообразия очевидна, но есть много других способов, помимо простого описания, в которых палеонтология вносит свой вклад в эволюционную биологию.

Летопись окаменелостей и что они говорят нам об эволюции

Новые области исследований, возникшие в результате появления молекулярной биологии в последние десятилетия, вызвали серьезный энтузиазм. Это также привело в некоторых кругах к сомнению в оправданности продолжения более старых дисциплин, таких как палеонтология. В контексте этих дискуссий многие из моих коллег размышляли о многих конкретных аспектах, которые одна только палеонтология может решить, чтобы помочь другим биологическим дисциплинам и составить комплексную программу исследований. К ним относятся следующие.

1) Окаменелости определяют временную шкалу эволюции. Самые старые представители групп из датируемых пород дают числа, в которых должно было произойти по крайней мере разделение между группами организмов. Если у нас есть последовательности ДНК двух живых видов и, следовательно, мы знаем, насколько они различаются, и если мы знаем, когда их формы стали различаться в летописи окаменелостей, мы можем установить скорость изменения ДНК.Затем этот показатель можно использовать для оценки дат расхождения других родственных групп, окаменелости которых еще не известны.

[Рисунок 1 здесь]

2) Окаменелости предоставляют информацию об историческом распределении организмов в космосе. Сам юный Чарльз Дарвин заметил это во время своего кругосветного путешествия. Он зарегистрировал ископаемых морских моллюсков в Андах с очевидными последствиями для драматических изменений, происходящих в геологическом времени. Открытие ископаемых родственников утконоса в Южной Америке несколько лет назад, среди других открытий, предоставило твердые доказательства предполагаемых фаунистических связей с Австралией.Распространение на Южных континентах в триасе древнего родственника млекопитающих размером с собаку, Lystrosaurus, и вымерших морских рептилий, называемых мезозаврами, в пермском периоде предоставило независимые доказательства дрейфа континентов. Окаменелости документируют прошлое присутствие на островах многих форм, на которые сильно повлияло присутствие человека и которые во многих случаях привели к исчезновению в доисторические времена, как в случае с множеством гигантских лемуров, найденных в пещерах на Мадагаскаре. Список примеров действительно очень длинный, и значение окаменелостей для решения (и создания) биогеографических головоломок или проверки гипотез, основанных только на живых видах, бесспорно.

3) Окаменелости могут задокументировать порядок, в котором возник набор признаков, которые в настоящее время позволяют диагностировать современную группу организмов или вид. У современных млекопитающих, помимо многих других черт, есть только волосы, молочные железы и два поколения зубов. Однако мы знаем, что не все эти черты проявились сразу, о чем свидетельствует богатая летопись окаменелостей, насчитывающая около 315 миллионов лет — минимальное время, установленное окаменелостями для отделения линий млекопитающих и рептилий от их общего предка.

4) Окаменелости, документирующие происхождение групп живых видов, имеют решающее значение для проверки взаимоотношений между организмами. Без вымерших динозавров-тероподов, иллюстрирующих происхождение птиц, например, труднее понять, как курица может быть более тесно связана с черепахой, чем с млекопитающим. Окаменелости повышают точность реконструкции эволюционного древа за счет признания того, что особенности могут развиваться параллельно, например, постоянная температура тела птиц и млекопитающих. Они также могут предоставить прямую информацию о том, как выглядели первые перья и волосы этих животных на раннем этапе их эволюции. Окаменелости часто документируют организмы с уникальной мозаикой особенностей, которая очень показательна для нашего понимания происхождения и функции черт живых организмов. Тероподы демонстрируют уникальное сочетание особенностей, о которых мы не узнаем, просто глядя на живые виды. Кто бы мог подумать, что у существ, живущих в меловом периоде, таких как наземный тираннозавр , , были разноцветные перья?

Летопись окаменелостей, какими бы ограниченными они ни были, следует беречь как наиболее важный источник свидетельств того, что на самом деле происходило в больших временных масштабах, связанных с крупными переходами.На фундаментальные вопросы эволюции можно ответить с помощью палеонтологических исследований. Например:

ò Происходит ли эволюция с относительно постоянной скоростью за счет экспоненциального накопления родословных, перемежающихся только событиями вымирания? Или это происходит через всплески видообразования, включая «адаптивные излучения», которые в остальном остаются относительно постоянными?

ò Как может очень большое количество признаков фенотипа резко измениться, не теряя при этом своей структурной и функциональной интеграции, которой должен обладать любой жизнеспособный организм?

Чтобы проиллюстрировать важность окаменелостей, я упомянул происхождение перьев и волос. Они считаются «эволюционными новинками»: очень разные и новаторские особенности, которые каким-то образом привели или коррелируют с новой главой в истории эволюции. Другой пример — эволюция рук и ног, как мы задокументировали у самых ранних представителей группы, к которой принадлежат наземные позвоночные. Биологи соглашаются и подчеркивают снова и снова, что для понимания этих нововведений необходимо знать, как они развивались в индивидуальной истории организма, обладающего ими.Мы распознаем человеческую руку как сформированную и гибкую смесь скелета, мышц, кожи, нервов, кровеносных сосудов и других тканей. Чтобы выяснить происхождение руки, вам нужно вернуться в течение всей жизни к периоду зародыша, в течение которого формируются его различные компоненты. Как они связаны с другими частями тела? Какие гены участвуют в их развитии? Как соединяются мышцы, сухожилия и кости? Как заявил биолог-эволюционист Гюнтер Вагнер: «Объяснение эволюционных новшеств идентично выявлению изменений в развитии, которые делают возможным появление нового персонажа. «Нам нужно совершить еще одно путешествие во времени, чтобы понять происхождение руки, и это путешествие в геологическом, а не индивидуальном времени. Первые ископаемые позвоночные с мускулистыми руками и ногами жили почти 400 миллионов лет назад. Изучая эти окаменелости, мы можем узнать экологический контекст, в котором развивались руки, и комбинацию анатомических особенностей, которыми обладали эти животные. Мы знаем, что самые ранние позвоночные с руками и ногами имели более пяти пальцев на каждой и были водными.А теперь представьте, что мы можем вернуться в геологическое время, а затем вернуться в период индивидуального развития ныне вымерших животных, чтобы понять, как возникли их руки. Это гипотетическое путешествие олицетворяет слияние двух дисциплин, которые на первый взгляд могут показаться совершенно разными: палеонтологии и биологии развития. Но их отношения чрезвычайно близки. Мы можем вернуться в прошлое к истории этих дисциплин и их отношений и увидеть, как давно признаются параллели между индивидуальными и трансформационными изменениями, зафиксированные окаменелостями.

Связь между палеонтологией и биологическими дисциплинами развития

Целые дисциплины или идеи возникают или укрепляются в каноне человеческого знания благодаря усилиям и достижениям исключительных людей, заинтересованных, стремящихся и имеющих возможность заниматься конкретным предметом. Так было и с Жоржем Кювье, которого часто называют отцом палеонтологии. Кювье получил образование в основном в Штутгарте и жил в Париже в конце 1700-х — начале 1800-х годов.В течение нескольких десятилетий он задокументировал анатомию сотен окаменелостей, установив реальность исчезновения и изменений с течением геологического времени. Он жил до Дарвина и никогда не сочувствовал эволюционным идеям своего бывшего учителя Жана-Батиста Ламарка или его сверстника Кювье, человека, очень заинтересованного в развитии, Этьена Жоффруа Сен-Илера. Любой парижский турист, посетивший чудесный Музей естественной истории и Ботанический сад, может полюбоваться статуями или бюстами всех этих прошлых достижений французской науки. Анатомические работы Кювье были широко признаны, и его выдающийся политический статус во время и после правления Наполеона также способствовал его известности и распространению его энциклопедических работ.

Magnus opus Кювье, Le τ ons d’anatomie, был переведен на немецкий язык известным анатомом Иоганном Фридрихом Меккелем младшим, работающим в Галле. Собственная работа Меккеля также касалась анатомических сравнений, но они проводились среди эмбрионов, и его особенно интересовали пороки развития во время развития.То, что Кювье сделал с окаменелостями в Париже, Меккель сделал с эмбрионами в Галле, поскольку он собрал огромную коллекцию зародышей многих видов позвоночных животных. Его наследие можно увидеть даже в базовой анатомической терминологии: хрящ Меккеля, главный скелетный элемент нижней челюсти у эмбрионального человека; и дивертикул Меккеля, часть тонкой кишки, присутствующая у некоторых людей. Меккель видел свою задачу в том, чтобы завершить работу Кювье по анатомии, изучив эмбриологию. С него началась давняя традиция изучения эмбрионов биологами.Меккель увидел параллель между различиями между взрослыми особями живых и ископаемых организмов, с одной стороны, и различиями между эмбрионами одного и того же вида в разные промежутки времени в ходе индивидуального развития, с другой. Выяснение степени, истинности или значения этого увлекательного факта — вот чем занимается биология в течение нескольких столетий.

Жаль, что Кювье и Меккель не дожили до окаменелости, которая дала бы им возможность одновременно задуматься о вымирании и пороках.Группа французских и китайских палеонтологов, работающих в северном Китае, опубликовала в 2007 году открытие очень необычного экземпляра хористодеральной рептилии, представляющей группу полуводных рептилий неопределенного родства. Этот прекрасно сохранившийся скелет, найденный в меловых породах, известных своими впечатляющими окаменелостями пернатых динозавров и ранних млекопитающих, имеет две головы, каждая из которых соединена с собственным набором шейных позвонков, а остальная часть скелета также полностью сохранилась. Свернутое положение этого и других подобных, но одноголовых экземпляров предполагает, что этот человек был уродливым эмбрионом.Отнесение этих окаменелостей к Choristodera было основано в основном на длинных шейных позвонках и коротких конечностях — двух характерных чертах этой группы, известных по довольно полным и многочисленным взрослым особям в этой формации. Порок развития «две головы / две шеи» часто встречается у живых рептилий и называется осевой бифуркацией. Это состояние не обязательно фатально, так как многие черепахи и змеи выжили с ним в течение многих лет в неволе. Очевидно, что хористодеры разделяли с живыми рептилиями систему развития, в которой могли возникать подобные аномалии развития.

[Рисунок 2 здесь]

Возможность изучить пороки развития в окаменелостях чаще всего возможна в царстве беспозвоночных, где палеонтологи собирают и изучают сотни, если не тысячи образцов. Позвоночные встречаются реже и в большинстве случаев требуют больше времени для подготовки. Параллели между эмбриологией и палеонтологией чаще всего искали не через исключительные окаменелости, а, скорее, путем сравнения двух записей или морфологической трансформации.Так было даже у некоторых ученых с антиэволюционным мировоззрением как до, так и после Дарвина. Например, натуралист швейцарского происхождения Луи Агассис, ученик Кювье, искал взаимосвязи между «градациями» таксонов, трансформацией развития и геологической последовательностью окаменелостей. Под «градацией» он имел в виду, что существуют различия между таксонами в той или иной степени, поэтому можно мысленно преобразовать один в другой, исследуя природу этих различий. Агассис понял, что для понимания этих преобразований изучение индивидуального развития и окаменелостей в геологическом времени обеспечило проливающие свет параллели, даже если он не думал, что эволюция является механизмом, ответственным в конечном итоге.Пример можно прочесть в его основной работе, Recherches sur les poissons fossils, , опубликованной в нескольких томах между 1833 и 1843 годами. Агассис утверждал, что хвост взрослых ископаемых рыб с лучевыми плавниками, к которым принадлежат почти все живые виды рыб, за исключением для целокантов и двоякодышащих рыб происходило развитие хвоста у живых видов группы от эмбрионов до взрослых особей. У молодых особей простой хвост, на более поздних стадиях — гетероцеркальный хвост, у которого верхняя часть больше нижней, а у взрослой особи обе части хвоста примерно одинакового размера.Это изменение похоже на последовательность, которую Агассис записал в окаменелостях.

То, что различия, но также и сходство между видами были результатом общего происхождения с модификациями посредством эволюции, было принято многими другими биологами после Дарвина, в первую очередь немецким интеллектуалом Эрнстом Геккелем, которому было двадцать пять лет в книге «О происхождении». of Species »была впервые опубликована в 1859 году. Как отмечал его последний и исчерпывающий биограф, больше людей в Европе читали об эволюции от Геккеля, в том числе и в Англии, чем от самого Дарвина или от любого другого автора.Геккель был первым человеком после 1859 года, который опубликовал на видном месте древо эволюции с реальными группами организмов. Геккель также был человеком, который популяризировал и, в конечном счете, нес основную ответственность более поздней истории и по сей день за представление о том, что «онтогенез повторяет филогенез». Эта максима заключает в себе идею о том, что индивидуальное развитие каким-то образом отражает различия между видами. Это понятие имеет историю, восходящую даже к основному учителю Кювье, Карлу Фридриху Кильмейеру из Тюбингена, чьи лекции в университете, как сообщается, привлекали толпы.Параллель между развитием и эволюцией была классическим предметом исследований и дискуссий в немецкой биологии и отражена в немецком языке: одно и то же слово, Entwicklung, , может использоваться для описания как эволюции, так и индивидуального развития.

Параллели между палеонтологической трансформацией и трансформацией развития

Рука раннего человеческого зародыша похожа на весло, внешне напоминающее руку наших водных предков. Есть много других примеров общего сходства между палеонтологическими трансформациями и трансформациями развития.Самая известная из них касается эволюции и развития нашей нижней челюсти и среднего уха, которые мы разделяем со всеми другими млекопитающими. Этот случай часто называют высшим достижением сравнительной биологии и поэтому заслуживает более подробного рассмотрения.

[Рисунок 3 здесь]

У млекопитающих есть единственная кость, образующая нижнюю челюсть, которая называется зубной, подходящее название, так как именно здесь расположены зубы. У всех остальных позвоночных в челюстях много костей.У млекопитающих есть три слуховых косточки, тогда как у других позвоночных с подобным типом уха только одна. Хотя мы можем не думать, что наши челюсти и уши связаны, на самом деле это так. Млекопитающие — анатомические чудаки, и на основе дарвиновского понимания эволюционной биологии мы можем сделать вывод, что наши ранние предки должны были быть похожи на других позвоночных в какой-то момент нашей истории. Фактически, окаменелости показывают, что наш общий предок с рептилиями, который жил по крайней мере около 315 миллионов лет назад, имел несколько челюстных костей и простое среднее ухо с одной слуховой косточкой.Первые окаменелости, иллюстрирующие трансформации, которые привели к анатомии живых млекопитающих, были найдены в Южной Африке и России в 1840-х годах, но с тех пор окаменелости самых ранних предшественников млекопитающих известны со всех континентов.

На протяжении истории млекопитающих, челюстные кости, отличные от зубной кости, претерпели уменьшение в размерах, и возникло сочленение между зубной частью и черепом. Старый сустав челюсти становился все меньше и меньше и постепенно отделялся от нижней челюсти.Артикуляция сохранилась, но с другой функцией, а именно с передачей звуковых волн, со временем она стала специализированной для проведения высокочастотного звука. Первоначальные суставно-квадратные челюсти у млекопитающих называются молоточком и наковальней как элементы уха или, в более разговорной речи, молот и наковальня. Вместе со стремечкой эти кости образуют три косточки среднего уха млекопитающих. Связи между косточками образуют рычажную систему, с помощью которой высокочастотные звуковые волны передаются в клетки внутреннего уха и, в конечном итоге, в мозг для окончательной обработки.Эти слуховые косточки млекопитающих, когда-то являвшиеся частью жевательного аппарата или черепа у наших вымерших предков и у наших нынешних родственников, включая рыб, не намного больше мелких камешков.

По крайней мере, у некоторых млекопитающих было задокументировано, что на раннем этапе развития существуют два сочленения челюстей: первоначальный у челюстных позвоночных и все еще характерный для рептилий, и новый, у млекопитающих, между зубной частью, нашей единственной нижней челюстной костью и чешуйчатым кость черепа. Кости среднего уха прикрепляются через меккелевский хрящ к внутренней стороне зубной кости.Некоторые виды из позднего триаса демонстрируют именно такое расположение: два одновременных сочленения челюстей. Первая окаменелость, демонстрирующая эту примечательную особенность, была обнаружена в Южной Африке и была названа Diarthrognathus в 1958 году А. В. «Фаззом» Кромптоном из Гарвардского университета. Еще одно «раннее млекопитающее», хорошо известное палеонтологам, — это Morganucodon, из позднего триаса / ранней юры, которое обладало одним типичным зубно-чешуйчатым челюстным суставом млекопитающих, но имело видимые остатки «старой анатомии челюсти».» Morganucodon был маленьким, размером с землеройку, и хотя теперь он известен из Евразии, Африки и Северной Америки, первоначально он был описан из местонахождений в Англии и Уэльсе.

[Рисунок 4 здесь]

[Рисунок 5 здесь]

Этот замечательный пример в летописи окаменелостей параллели между онтогенезом и филогенезом не означает, что одно можно использовать для заполнения пробелов в другом. Общего сходства предостаточно, но бывают и отклонения.Когда они присутствуют, сходства иногда поразительны, но при ближайшем рассмотрении становятся поверхностными. Сумчатые детеныши, все еще находящиеся в сумках своих матерей, обладают двойным сочленением челюстей на стадии, когда череп еще не окостенел, а расположение мышц и мягких тканей плохо дифференцируется. Это сильно отличается от анатомии взрослого Diarthrognathus (с двумя челюстными суставами), который бродил около 200 миллионов лет назад на территории, которая сегодня является южноафриканским Кару.

Онтогенез обычно не повторяет филогению

То, что онтогенез не просто повторяет филогенез, очень хорошо принято, хотя общих параллелей предостаточно.Чтобы понять, что означает перепросмотр , как это определено Геккелем аналитически, мы можем использовать простой график. Для того, чтобы произошел настоящий перепросмотр, должно произойти добавление в конце исходной или наследственной последовательности или траектории развития. На рисунке 6 мы видим четыре вида, каждый из которых характеризуется общей траекторией развития, состоящей из первого шага, M1-M1. Для каждого вида в конце последовательности добавляется новый этап. В этом идеальном случае вид с наиболее специализированным состоянием, вид «D», содержит в своем онтогенезе последовательность эволюционных преобразований, произошедших посредством конечных добавлений.

[Рисунок 6 здесь]

В ходе эволюции происходят отклонения от гипотетической схемы повторения, как признавал сам Геккель. Изменения означают, что объекты в последовательности могут перемещаться, один или несколько из них могут быть удалены или может появиться совершенно новый объект. Эти изменения иногда настолько драматичны или считаются настолько важными, что считаются эволюционным нововведением, как, например, в происхождении волос у млекопитающих или перьев у динозавров. Есть разные виды отклонений от перепросмотра, и среди них гетерохрония — изменения во времени — и гетеротопия — изменения пространственного положения в структуре.

Некоторые палеонтологи изучили эволюционные трансформации, задокументированные окаменелостями, и сравнили их непосредственно с онтогенетическими трансформациями, определив количество параллелей или их отсутствие. Например, изменения в развивающемся черепе эмбрионов аллигатора очень похожи на изменения, наблюдаемые в серии окаменелостей ранних крокодилов. Это сходство не только внешнее, но и относится к статистически значимой корреляции в порядке, в котором дискретные изменения одних и тех же признаков происходят в обеих сериях.Итак, несомненно, есть параллели между онтогенезом и палеонтологической летописью морфологических изменений некоторых структур у некоторых животных. Но это исключения.

Эволюция онтогенеза

Каждое окно развития в жизни организма подвержено изменениям в ходе эволюции. Этого следовало ожидать, потому что организмы подвергаются давлению окружающей среды на каждом этапе своей жизни здесь и сейчас. Головастик сталкивается с такими проблемами, как борьба с хищниками или поиск пищи, и на этой стадии в ходе эволюции могут появиться специализации.Фактически, что касается лягушек и других земноводных, таких как саламандры, документально подтверждено потрясающее разнообразие эмбриональной морфологии и видоспецифических особенностей развития. Кристиан Митгуч, ранее работавший в моей лаборатории в Церихе, и его доктор философии. Советник Леннарт Олссон из Йены, Германия, места, где Геккель провел свою долгую и знаменитую академическую карьеру, показал большое разнообразие ранних эмбрионов лягушки с точки зрения времени развития клеточных предшественников многих черепных структур.Они сделали это, отслеживая движение клеток от нервного гребня, который является эмбриональным слоем у позвоночных, ответственным за развитие многих тканей, специфичных для позвоночных. Эти ткани включают, например, части зубов и многие кости черепа. В результате работы Митгуч и Олссон были получены прекрасные иллюстрации эмбрионов, показывающие потоки клеток, мигрирующих в разное время и в разных пропорциях у разных видов (рис. 7).

[Рисунок 7 здесь]

Самые ранние наземные позвоночные, населявшие Землю, являются прекрасным палеонтологическим примером изменений на различных стадиях онтогенеза.. Среди этих животных были некоторые из предков живых лягушек, саламандры и группа безногих земноводных.

Самыми разнообразными среди этих первых «земноводных» были Темноспондили, группа, возникшая из нижнего карбона, приблизительно 340 миллионов лет назад, через нижний мел, приблизительно 120 миллионов лет назад. На протяжении большей части своего существования они пересекались с наземными динозаврами. Самые маленькие были менее 30 сантиметров, но некоторые формы были похожи на крокодилов и достигали около 7 метров в длину.Молодые и личиночные особи были описаны для многих темноспондилей, что свидетельствует о большом разнообразии экологии личинок и моделей роста. Все темноспондилы выращивали птенцов в воде, но тип водной среды был разным. Некоторые группы предпочитали или терпели солоноватую или даже соленую воду; другие ограничились озерами. Все эти личинки были плотоядными, о чем свидетельствует их зубной ряд и, в некоторых случаях, мощные челюсти. Другая ископаемая фауна, зарегистрированная в местах, где были обнаружены эти исключительные окаменелости, а также подробное рассмотрение жевательной анатомии или случайного содержимого желудка темноспондилов, показывает, что некоторые охотились на рыбу, а другие ели различных мелких «земноводных».«

Замечательная сохранность различных стадий жизни у темноспондилов отчасти объясняется их большими размерами, что делает их более вероятными для сохранения и более заметными для палеонтологов, работающих в этой области. Родственная группа, лепоспондилы, были, как и самые ранние «земноводные», небольшими: от 5 до 20 сантиметров. Об онтогенезе лепоспондилов почти ничего не известно, и это представляет проблему для палеонтологов, пытающихся точно определить их отношения и происхождение современных земноводных, используя данные об их развитии.

Многообразие онтогенетических путей было продемонстрировано у тритоноподобной группы некоторых из самых ранних позвоночных с конечностями или четвероногих, бранхиозавридов. Почти все двадцать видов этой группы сохранили личиночные черты, такие как наружные жабры или жаберные зубчики на зрелых стадиях; это неотенические персонажи. Некоторые другие виды претерпели метаморфозу и во взрослом возрасте утратили личиночные черты. Все члены группы были небольшого размера, в отличие от других темноспондилов. Тысячи экземпляров некоторых бранхиозаврид известны на стоянках в Германии, в том числе в Тюрингенском лесном бассейне.Там Ральф Вернебург много лет изучал ископаемые темноспондили, такие как жабиозавриды. У некоторых видов жабернозавров есть особенности, которые помещают их в типы ручьев; другие, с видимыми наружными жабрами, описываются как типы прудов. Эксперты обсуждают, могут ли в некоторых случаях эти два типа возникать как разные экоморфотипы одного и того же вида, что делает онтогенетические вариации еще одним шагом вперед, представляя случай «фенотипической пластичности» — тему, которую я обсуждаю в главе 2.

Как и в приведенных выше примерах, любая стадия развития человека может измениться.Это было продемонстрировано эмпирически для многих видов позвоночных и составляющих их стадий. Все стадии онтогенеза, а не только взрослые, развиваются, что является предметом многих исследований. Многие представляют данные и идеи, чтобы критиковать соломенного человека, отстаивающего наивную репутационную идею о том, что онтогенетические и эволюционные преобразования идеально отражают друг друга. Наиболее важно то, что желание исследовать фундаментальный аспект эволюции развития привело к исследованию организмов многих групп, что привело к нескольким важным открытиям.Например, Майк Ричардсон и, совсем недавно, Ингмар Вернебург задокументировали внешнюю морфологию эмбрионов, которая с первого взгляда показывает, в более или менее сопоставимых окнах развития, существенные различия в пропорциях, формах и размере желтка у рыб, змей. , лягушки, птицы, ящерицы и млекопитающие, включая человека. Эта особенность — одна из многих, которые иллюстрируют различные физиологические и морфологические особенности в индивидуальное время у разных видов.

[Рисунок 8 здесь]

Онтогенез и условия существования

Если развитие рассказывает историю, то это похоже на те истории о привидениях, которые дети рассказывают у костра, когда каждый ребенок добавляет отрывок, основываясь на том, что было раньше.Нет единого рассказчика и внутреннего диалога. Вот то, что только что произошло, что происходит сейчас и что будет дальше.

Марк С. Блумберг, Уроды природы

Изменения в тканях, которые происходят во время индивидуального развития, происходят здесь и сейчас живого эмбриона. С этой точки зрения кажется, что взрослые — это почти случайность или, скорее, всего лишь один из нескольких снимков жизни. Это не означает, что черты стадии развития случайны; они — результаты процессов, которые мы можем во многих случаях количественно оценить и предсказать, — продукт хорошо скоординированных и детерминированных механизмов, в которых пластичность и случайность играют главную роль в результате.Существует генетическая система развития, которая действует в контексте окружающей среды. Эта система лежит в основе фенотипического развертывания развития, которым управляют физические и химические законы, действующие в природе.

Объяснение существования признака на любой стадии развития, кроме взрослой, обычно дается в терминах будущего состояния, к которому стремятся животные. Как утверждает Джон Рейсс в своей книге « Not by Design», объяснение существования функции должно быть связано с потребностями в момент ее существования, а не с точки зрения будущего состояния, к которому она ведет.Чтобы понять этот основной принцип, наиболее полезно обратиться к идее «условий существования», выдвинутой Кювье. «Условия», о которых говорил Кювье, — это черты живого существа, без которых оно не могло бы выжить. Организм не может существовать, если он не удовлетворяет своим условиям существования. Это может показаться тавтологическим или тривиальным, но, как и многие великие истины, идея становится фундаментальной только после того, как она будет полностью оценена.

Эта идея имеет важное значение для концептуальной основы, которую мы используем для изучения эволюции развития.Например, при рассмотрении экологических аспектов эволюционной диверсификации «ниша» часто используется, как если бы она существовала извне и как цель, к которой стремится группа организмов. Как утверждалось ранее, ниша не существует независимо от организмов, которые фактически ее создают. На протяжении всей жизни организм влияет на окружающую среду, а также на него влияет.

Если образуется новый океанический остров, в конце концов, случайно, некоторые организмы попадут туда. Они не будут делать это с планом или целью; они просто попытаются выжить.Большинство биологов не настолько наивны, чтобы думать, что у организмов есть план, но повествование часто строится вокруг разработанного плана. Естественный отбор ограничивает то, что развивается, «выбирая» без плана среди множества экспериментов, произведенных развитием в новом контексте окружающей среды. Поскольку организмы представляют собой мозаику персонажей, все они интегрированы, но некоторые из них значительно больше, чем другие, развитие будет развиваться сложным образом под действием естественного отбора. Эволюционные изменения островных видов иногда объясняют как результат остановки или замедления развития, при котором островная форма просто напоминает ювенильную стадию своего предка.Но организмы — это мозаика. Каждый орган или часть, хотя и интегрированы с остальными, регулируются разными правилами относительного роста. Островной вид может иметь общее сходство с молодью предкового вида, но это может быть только поверхностным или действительным для некоторых особенностей. «Мозаика» возникает в течение эволюционного времени из-за условий существования, которым должна соответствовать каждая стадия развития.

Я провел несколько параллелей между биологией развития и палеонтологией по предмету и по подходу.Другой — телеологическая точка зрения, согласно которой за изменениями стоит замысел, и замысел к лучшему. Именно эта точка зрения преобладает в двух дисциплинах.

Идея замысла и цели связана с телеологией , термином, пришедшим от греческих философов, которые первыми обсудили вопросы цели и цели в жизни в различных контекстах. Если не принять принципы многих религий или других форм духовных убеждений, телеологии нет места в научных дискуссиях об эволюции.И все же поиск повествования и игнорирование принципов самоорганизации жизни в прошлом привели к телеологической концепции жизни.

Телеологический взгляд на жизнь не подтверждается изучением окаменелостей. Летопись окаменелостей показывает многочисленные случаи различных и параллельных морфологических структур. Классическими примерами являются кустистое эволюционное древо лошадей, восходящее к началу эоцена, около 55 миллионов лет назад, или древо человека с пятью видами гоминидов, жившими одновременно около двух миллионов лет назад, и только один из них сохранился до наших дней.

Формы телеологического мышления, которые по нынешним меркам кажутся довольно причудливыми, были в изобилии в истории биологии. Во многих случаях утверждалось, что существует какая-то виталистическая сила, которая производит эволюционные изменения в заранее определенном направлении, вызванные внутренним свойством организмов. Примерами являются врожденный принцип совершенствования Ламарка и идея «ортогенеза», последняя подробно рассматривается влиятельным биологом Теодором Эймером. Эти идеи витализма и внутренних движущих сил жизни сильно повлияли на палеонтологию.Эволюция через «аристогенез», своего рода ортогенез, предполагающий постоянное совершенствование, отстаивалась, например, Генри Ф. Осборном, ведущей фигурой в американской палеонтологии и в течение многих лет президентом Американского музея естественной истории в Нью-Йорке. десятилетия ХХ века.

Онтогенез и филогения

Для дальнейшего понимания взаимосвязи между онтогенезом и филогенезом поучительны некоторые графические изображения. Здесь я воспроизвожу два своих любимых.Первый принадлежит немецкому ботанику Вальтеру Циммерманну (1892-1980), который, помимо своих работ по морфологии растений, был оригинальным и влиятельным автором теории эволюции и методов биологической классификации. В воспроизведенной здесь версии «диаграммы Циммермана» (рис. 9) показаны спирали онтогенеза, содержащие различные этапы жизни, изменяющиеся с течением геологического времени. Филогения — это эволюция онтогенеза, в данном случае проиллюстрированная происхождением птиц, с символическим археоптериксом , «пропавшим звеном рептилия-птица» из Баварии, в реконструкции на несколько шагов ниже текущего онтогенеза птиц.Весь спектр изменений во времени, включая филогению и онтогенез, Циммерманн назвал hologeny, термином, который никогда не принимался в стандартной терминологии моей области.

[Рисунок 9 здесь]

Еще одна схема, прекрасно иллюстрирующая эволюцию, была создана Вольфгангом Майером, моим бывшим наставником в Тюбингенском университете. Среди его основных работ — исследования анатомии млекопитающих во время рождения, когда новорожденные сталкиваются с новыми экологическими проблемами.Как любит указывать Майер, разные виды развили разные анатомии вокруг этого окна развития, и то же самое верно для всех стадий, от зиготы до смерти — всей истории жизни. Естественный отбор действует на всех этапах, и набор генов, структур и функций, действующих на разных уровнях биологической организации, изменяется в ходе эволюции. В некоторых случаях это изменение является постепенным и в совокупности в течение геологического времени приводит к значительному эволюционному преобразованию. Генетические изменения передаются следующим поколениям через половое размножение.

[Рисунок 10 здесь]

Многие переменные могут быть использованы для характеристики онтогенеза, представленного в абстрактных терминах на этих рисунках. Среди них продолжительность эмбриональной и ювенильной стадий, возраст созревания, состояние при вылуплении или рождении и репродуктивная продолжительность жизни. Все они составляют историю жизни животного, и каждое может развиваться. Аналогичные истории жизни у растений также развиваются. В случае живых видов способность соотносить эти переменные с исследованиями динамики популяции важна для решения вопросов сохранения, поскольку они могут использоваться в стратегиях управления теми организмами, которые считаются подверженными риску.С эволюционной точки зрения знание этих переменных может помочь нам понять, почему одни группы вымерли, а другие стали плодовитыми или просто выжили. Некоторые из этих переменных также связаны с крупными анатомическими инновациями, такими как большой человеческий мозг, отчасти способствующий длительному периоду беременности. Чтобы узнать, когда возникли эти особенности, ключевую роль играют окаменелости, даже если они не могут предоставить прямую информацию о некоторых переменных, таких как продолжительность беременности. Это так, потому что большие объемы эмпирических данных показали тесную связь некоторых анатомических особенностей, которые окаменели, с особенностями жизненного цикла.Как и в случае с ранними наземными позвоночными, о которых говорилось выше, для документирования эволюции историй жизни в геологическом прошлом исключительные окаменелости являются первыми и наиболее очевидными объектами для изучения.

Онтогенез и реконструкция древа жизни

Начиная с новаторской работы Эрнста Геккеля и с теорией эволюции в качестве основы, реконструкция древа жизни стала важной задачей. История подходов и проблем долгая и сложная. В дискуссиях неоднократно поднимался вопрос о том, как включить онтогенетическую информацию в дерево.

Вывод о взаимоотношениях между видами с использованием морфологии обычно делается путем сравнения существования и спецификации различных признаков. Специалисты по позвоночным животным в основном исследуют кости, мышцы и нервы взрослых животных. Но наследуемые и межвидовые признаки, необходимые для анализа реконструкции деревьев, присутствуют на всех этапах жизненного цикла животного, поэтому нет причин, по которым только взрослые должны быть источником. Таким образом, онтогенез важен, но как именно его использовать? Большинство практикующих систематиков, биологов, занимающихся реконструкцией и классификацией деревьев, согласятся со следующей серией утверждений, целью которых является обобщение того, что в значительной степени является консенсусом.

1) Подход, основанный на изучении только взрослых стадий, с большей вероятностью будет вводить в заблуждение в филогенетическом анализе, чем подход, который включает большой сегмент жизненного цикла изучаемого вида. Это связано с добавлением уровня сложности к анализу особенностей организмов (признаков), выходящего за рамки крайнего распыления поверхностного морфологического сходства. Примером важности ювенильных стадий для выяснения взаимоотношений между организмами являются животные, которых изучал сам Чарльз Дарвин.Долгое время ракушки считались моллюсками из-за их известковой раковины во взрослом возрасте. Но личинки ракообразных похожи на личинки ракообразных, и теперь известно, что эти две группы тесно связаны.

2) Онтогенез сам по себе не может использоваться в качестве критерия для установления направления эволюционного изменения признака. Систематики стремятся обнаружить, какие черты являются наследственными, а какие специализированными, полярность изменений. Если бы эволюционные трансформации всегда происходили посредством добавления шагов в конце исходной онтогенетической последовательности или продолжения онтогенетической траектории (идеальный случай, проиллюстрированный выше), сравнение онтогенеза выявило бы направление трансформаций.Но перепросмотр — это скорее исключение, чем норма. Сравнения между группами, тесно связанными с интересующими, служат для реконструкции сети взаимоотношений. Как только корень сети установлен, можно построить дерево отношений, с помощью которого можно определить полярность.

3) Не все группы организмов управляются схожими процессами роста, поэтому природа независимости или морфометрических отношений между частями не универсальна. Различия, о которых я говорю, являются основным предметом исследования в лаборатории моего коллеги по Цериху Хьюго Бухера, который вместе с Клодом Моне и другими разрабатывает новые математические модели для понимания роста аммонитов, которые являются вымершими моллюсками.У моллюсков, как, например, у брахиопод или «панцирей ламп», форма раковины создается за счет аккреционного роста в отверстии увеличивающегося диаметра с рядом связанных кривых. Напротив, у трилобитов и других членистоногих происходит линька и складывание сегментов. У иглокожих, в состав которых входят морские звезды и морские ежи, первоначальная двусторонняя симметрия была изменена на пятиугольную, что привело к модификации процесса роста. Как я описываю в главе 9, очевидно, что формирование формы у аммонитов, трилобитов и иглокожих отличается, что необходимо учитывать при реконструкции их эволюционной истории.Сложная форма организмов обычно разделяется на признаки (атомизация) при проведении численных исследований филогении или реконструкции эволюционного древа. Однако в этом анализе необходимо учитывать рост, и для систематиков является большой проблемой выяснить, как лучше всего интегрировать эту линию доказательств.

Университет Ла Сьерра против Христианского колледжа Сан-Диего — 15 февраля 2021 г. — 19:30 — Счет

Хосе Берлин-Торрес начинает вратарь 45:00
45:00 Хавьер ЛОПЕС начинает как вратарь
41:38 Пропущенный удар Гаэля Руиса (SDC) становится ШИРОКОМ 41:38
41:19 Выстрел промахнулся Гаэлем Руисом (SDC) СОХРАНЕНО Хавьером ЛОПЕСОМ 41:19
39:34 Пропущенный выстрел Габриэлем Уилладсеном (SDC) становится ШИРОМ 39:34
38:27 38:27 Угловой удар, Бреннен ЧАНТИ (LSU)
38:12 38:12 Удар, промахнувшийся Иваном ВИЛЛАГРА (LSU), становится ШИРОМ
36:01 Угловой удар Уильямом Ньямбо (SDC) 36:01
35:46 Выстрел промахнулся Рубеном Агинигой (SDC) СОХРАНЕНО Хавьером ЛОПЕСОМ 35:46
35:05 35:05 Фол на КОМАНДЕ (LSU)
34:36 Хесус Гарсиа (SDC) промахнулся с ударом, перешедшим в ВЫСОКУ 34:36
33:19 Угловой удар, Уильям Ньямбо (SDC) 33:19
31:19 Угловой удар, Уильям Ньямбо (SDC) 31:19
30:31 30:31 Фол на Иване ВИЛЬЛАГРА (LSU)
28:52 28:52 Фол на Дамиане РОМЕРО (LSU)
28:22 Офсайд против Гаэля Руиса (SDC) 28:22
26:26 Фол на Нике Гелере (SDC) 26:26
24:15 ГОЛ забивает Гаэль Руис (SDC) 24:15 1-0
23:34 23:34 Фол на Марио КАЛДЕРОН (LSU)
21:36 21:36 ПОДПИСЬ: Яшин РУИЗ вместо Марио КАЛДЕРОНА
20:09 Угловой удар, Уильям Ньямбо (SDC) 20:09
19:25 Фол на Нике Гелере (SDC) 19:25
17:20 17:20 Выстрел промахнулся Яшином РУИЗ (LSU) СОХРАНЕН Хосе Берлином-Торресом
16:36 Выстрел промахнулся Габриэлем Уилладсеном (SDC) стал ВЫСОКОМ 16:36
16:33 Выстрел промахнулся Уильямом Ньямбо (SDC) СОХРАНЕНО Хавьером ЛОПЕСОМ 16:33
15:47 Пропущенный выстрел Габриэлем Уилладсеном (SDC) становится ШИРОМ 15:47
14:33 14:33 Фол на Эстебане КАСТРО (LSU)
12:35 Гаэль Руис (SDC) промахнулся с ударом на ВЫСОКУ 12:35
10:56 Угловой удар, Уильям Ньямбо (SDC) 10:56
09:18 09:18 ПОДПИСКА: Александр КИЛЭ вместо Абеля КОРНЕЖО
08:48 ПОДПИСЬ: Гаэль Руис сейчас играет 08:48
08:24 ПОДПИСКА: Рубен Агинига сейчас играет 08:24
07:58 Выстрел, пропущенный Гаэлем Руисом (SDC), становится ВЫСОКИМ 07:58
07:46 Угловой, Уильям Ньямбо (SDC) 07:46
07:36 Офсайд против TEAM (SDC) 07:36
07:08 Фол на Рубене Агиниге (ШДК) 07:08
06:20 06:20 ЗАПИСЬ: Родриго Де Ла О П ин для Эстебана КАСТРО
05:03 Фол на Уильяме Ньямбо (SDC) 05:03
04:33 04:33 Офсайд против Александра КИЛЕ (LSU)
01:03 01:03 Фол на Александре КИЛЕ (LSU)
Хосе Берлин-Торрес начинает вратарь 45:00
45:00 Пол КРИСТЕНСЕН начинает в качестве вратаря
90:00 Фол на Габриэле Уилладсене (SDC) 90:00
43:59 43:59 Выстрел промахнулся Даниэлем ВИЛЛАЛЬВА (LSU) СОХРАНЕН Хосе Берлином-Торресом
43:10 Выстрел промахнулся Хесусом Гарсией (SDC) СПАСЕН Полом КРИСТЕНСЕНОМ 43:10
41:48 41:48 ПОДПИСКА: Иван ВИЛЬЛАГРА сейчас играет
41:18 Удар промахнулся Гаэлем Руисом (SDC) СОХРАНЕНО Полом КРИСТЕНСЕНОМ 41:18
40:58 Угловой удар, Уильям Ньямбо (SDC) 40:58
39:05 Хесус Гарсия промахнулся (SDC) ШИРОКО 39:05
38:16 Офсайд против Уильяма Ньямбо (SDC) 38:16
37:30 Офсайд против Уильяма Ньямбо (SDC) 37:30
35:38 35:38 Нарушение на Александре КИЛЕ (LSU)
34:47 Нарушение на Киране Чансе (SDC) 34:47
33:52 33:52 Фол на Луисе ПЕРЕСЕ (LSU)
31:03 Угловой удар, выполненный Уильямом Ньямбо (SDC) 31:03
30:29 Выстрел, промахнувшийся Рубеном Агинигой (SDC) с перекрестка 30:29
30:21 30:21 ПОДПИСЬ: Абель КОРНЕЖО для Ивана ВИЛЛАГРА
29:35 29:35 Фол на Родриго ДЕ ЛА ОП (LSU)
27:50 27:50 ЗАПИСЬ: Алекс МАГАНА заменяет Эрика КОРОНА
27:17 Гол забивает Габриэль Уилладсен (SDC), ассистент Рубен Бетанкур 27:17 2-0
26:56 Выстрел промахнулся Габриэлем Уилладсеном (SDC) СОХРАНЕНО Полом КРИСТЕНСЕНОМ 26:56
26:47 Фол на Рубене Агиниге (ШДК) 26:47
24:12 24:12 Офсайд против Абеля КОРНЕХО (LSU)
23:10 Бросок промахнулся Гаэлем Руисом (SDC) СОХРАНИЛ Пол КРИСТЕНСЕН 23:10
21:32 21:32 ЗАПИСЬ: Хуакин АЛКАНТРА заменяет Родриго ДЕ ЛА О П
21:32 ПОДПИСЬ: Себастьян Зертуче заменяет Хосе Берлина-Торреса вратарь 21:32
21:24 Пропущенный выстрел Рубеном Бетанкуром (SDC) идет ВЫСОКИЙ 21:24
21:03 21:03 ПОДПИСАТЬ: Иван ВИЛЬЛАГРА в Яшин РУИЗ
20:19 20:19 Нарушение правил на Абеле КОРНЕХО (LSU)
19:37 Угловой удар, выполненный Уильямом Ньямбо (SDC) 19:37
18:33 Выстрел промазан Габриэлем Уилладсеном (SDC) СОХРАНЕН Полом КРИСТЕНСЕНОМ 18:33
17:05 17:05 ПОДПИСАТЬ: Марио КАЛДЕРОН для Даниэля ВИЛЛАЛЬВА
17:05 17:05 ПОДПИСКА: Эстебан КАСТРО за Александра КИЛЕ
17:05 ПОД: Хосе Берлин-Торрес вместо Рубена Бетанкура 17:05
16:22 Фол на Гаэле Руисе (SDC) 16:22
15:59 Фол на Хосе Берлине-Торресе (SDC) 15:59
13:21 Фол на Хосе Берлине-Торресе (SDC) 13:21
11:50 Фол на Хесус Гарсия (SDC) 11:50
11:07 2 — 1 11:07 ЦЕЛЬ забивает Абель КОРНЕХО (LSU)
10:40 ПОДПИСКА: Джонни Маркес заменяет Габриэля Уилладсена 10:40
10:28 10:28 Фол на Alex MAGANA (LSU)
09:53 09:53 Фол на Марио КАЛДЕРОН (LSU)
09:47 Пенальти, нанесенный Хесусом Гарсиа (SDC), за GOAL 09:47 3 — 1
08:12 08:12 ПОДПИСАТЬСЯ: Энди АГИЛАР для Дамиана РОМЕРО
08:12 08:12 ПОДПИСАТЬСЯ: Даниэль ВИЛЛАЛВА для Бреннена ШАНТИ
05:02 05:02 Желтая карточка у Луиса ПЕРЕСА (LSU)
04:39 Офсайд против Уильяма Ньямбо (SDC) 04:39
03:38 Фол на КОМАНДЕ (SDC) 03:38
02:37 02:37 Фол на КОМАНДЕ (LSU)
01:21 01:21 Марио КАЛДЕРОН (LSU) промахнулся и стал ШИРОКОМ

Magíster en Ecología Aplicada — Universidad de Talca

COMITÉ ACADÉMICO DEL MAG COMSTER (2020-2021)


Алехандро дель Посо (Университет Тальки)

Блас Лавандеро (субдиректор программы, Universidad de Talca)

Кристиан Торрес (externo; Universidad de Bío-Bío)

Фредди Мора (директор программы, Universidad de Talca)

Патрисио Рамос (Университет Тальки)

ACADÉMICOS


Др.Ян Акунья Родригес

ACADÉMICO: IAN ACUA RODRÍGUEZ
GRADO ACADÉMICO: Doctor en Biología y Ecología Aplicada, Universidad de La Serena, Чили.
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Conferenciante
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS

Информация для мэра:

iacuna @ utalca.cl researchgate.net/Ian_Sajid_Acuna-Rodriguez

Д-р Рикардо Кабеса

ACADÉMICO: РИКАРДО КАБЕСА
GRADO ACADÉMICO: Кандидат сельскохозяйственных наук, Геттингенский университет, Алемания.
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Asociado
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS

Информация для мэра:

[email protected] researchgate.net/Ricardo_Cabeza3

Доктор.Родриго Контрерас Сото

ACADÉMICO: RODRIGO CONTRERAS SOTO
GRADO ACADÉMICO: Doctor en genética y mejoramiento, Universidade Estadual de Maringá, Бразилия (2017).
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Asistente
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS

Информация для мэра:

[email protected] researchgate.net/Rodrigo_Contreras-Soto

Внутренние площади: Genética, Fisiología, mejoramiento genético de especies hortícolas, fenómica.

Д-р Алехандро дель Посо Лира

ACADÉMICO: АЛЕХАНДРО ДЕЛЬ ПОЗО ЛИРА
GRADO ACADÉMICO: к.э.н.Сельскохозяйственная ботаника, Университет Рединга, Великобритания (1992).
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Профессор Титуляр
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS


Информация для мэра:
56-71-2200223
[email protected] researchgate.net/Alejandro_Del_Pozo
Область интересов: Ecofisiología y genética de cereales, ecofisiología de frutales menores, sistemas productivos para ambientes mediterráneos y ecología de agroecosistemas mediterráneos.

Д-р Кристиан Фигероа Каро

ACADÉMICO: КРИСТИАН ФИГЕРОА КАРО
GRADO ACADÉMICO: Doctor en Ciencias Biomédicas, Университет Чили, Чили (2001).
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Профессор Титуляр
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS


Para Mayor información:
56-71-2200210
alfigueroa @ utalca.cl researchgate.net/Christian_Figueroa
Интерактивные области: молекулярная экология, genómica evolutiva.

Д-р Эдуардо Фуэнтес Контрерас

ACADÉMICO: EDUARDO FUENTES CONTRERAS
GRADO ACADÉMICO: Doctor en Ciencias, Чилийский университет, Чили (1998 год).
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Профессор Титуляр
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS


Информация для мэра:
56-71-2200236
[email protected] researchgate.net/Eduardo_Fuentes
Áreas de interés: Entomología aplicada, aspectos de control biológico y resistencia a инсектицид.

Доктор Педро Гундель

ACADÉMICO: PEDRO GUNDEL
GRADO ACADÉMICO: Doctor en Ciencias Agropecuarias, Университет Буэнос-Айреса, Аргентина (2009 г.).
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Asociado
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS

Информация для мэра:

gundel @ agro.uba.ar researchgate.net/Gundel_Pedro

Д-р Блас Лавандеро Икаса

ACADÉMICO: BLAS LAVANDERO ICAZA
GRADO ACADÉMICO: к.э.н.Экология, Университет Линкольна, Новая Зеландия (2005 г.).
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Asociado
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS


Информация для мэра:
56-71-2200210
[email protected] researchgate.net/Blas_Lavandero

Интерактивные области:
Movimiento de Insectos Plagas ,agueos naturales, parasitoides, marcaje y recaptura, control biológico.

Д-р Марко Молина Черногория

ACADÉMICO: МАРКО МОЛИНА ЧЕРНОГОРИЯ
GRADO ACADÉMICO: Doctor en Ciencias Biológicas área botánica, Universidad de Concepción, Чили (2012).
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Профессор Титуляр
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS


Para Mayor información:
56-71-2200210
[email protected]

researchgate.net/Marco_Molina
Внутренние площади: Ecología funcional, Restauración ecológica, ecología de agro-ecosistemas.

Доктор Фредди Мора Поблете

ACADÉMICO: ПОБЛЕТ ФРЕДДИ МОРА
GRADO ACADÉMICO:

Др.en Genetica y Mejoramiento
Universidad Estadual de Maringá, Парана, Бразилия.

JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Asociado
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS


Информация для мэра:
56-71-2418878
[email protected] researchgate.net/Freddy_Mora-Poblete
Интерьеры: Diversidad genética, Genética, Mejoramiento genético en plantas.

Д-р Клаудио Рамрез Р.

ACADÉMICO: CLAUDIO RAMÍREZ RIVERA
GRADO ACADÉMICO: Doctor en Ciencias, Ecología y Evolución, Чилийский университет, Чили (1999).
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Asociado
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS


Para Mayor información:
56-71-2200210
clramirez @ utalca.cl researchgate.net/Claudio_Ramirez
Áreas de interés:
Interacciones Insecto-Planta, кондукция насекомых, microevolución de herbívoros, genética de poblaciones.

Д-р Патрисио Рамос Кампос

ACADÉMICO: ПАТРИСИО РАМОС
GRADO ACADÉMICO: Bioquímico, Universidad de Concepción, Чили.
Doctor en Ciencias, mención Ingeniería Genética Vegetal. Universidad de Talca
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Conferenciante
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS


Информация для мэра:
56-71-2200270
[email protected]

researchgate.net/profile/Patricio_Ramos2
El profesor Ramos, Participa como miembro del claustro desde finales del 2016

Внутренние области: Biosíntesis y transporte de flavonoides; Контроль молекулярной динамики паредес целуларес; Молекулярная биология и физиология взаимодействия растений-микроорганизмов; compuestos saludables en frutas y Vegetales.Genómica y trasncriptómica Vegetal.

Д-р Саймон Руис Лара

ACADÉMICO: СИМОН РУИЗ ЛАРА
GRADO ACADÉMICO: Doctor en Biología Molecular, Политехнический университет Каталонии, Испания
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Asociado
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS


Para Mayor información:
56-71-2200270
sruiz @ utalca.cl

researchgate.net/Simon_Ruiz-Lara
El profesor Ruiz, участник по экологическим вопросам, Organización Estructural y funcional de plantas, e Interacción Planta- Entorno.

Площадь интерьеров:

Genética funcional en plantas, expresión génica en plantas bajo condiciones de estrés abiótico.

Д-р Кристиан Торрес

ACADÉMICO: CRISTIÁN TORRES
GRADO ACADÉMICO: Doctor en Ciencias Biológicas área Botánica, Universidad de Concepción, Чили.
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Asociado
CLAUSTRO DIRECTORES DE TESIS

Информация для мэра:

[email protected] researchgate.net/Cristian_Torres4

Доктор.Кристиан Вильягра

РАБОЧИЕ МЕСТЫ


Dra. Мария Глория Икаса Ногера,

ACADÉMICO: MARÍA GLORIA ICAZA NOGUERA
GRADO ACADÉMICO: к.э.н.доктор биометрии, Университет Колорадо, Estados Unidos (1997).
JERARQUA UNIVERSITARIA: Profesora Asociada
PROFESOR COLABORADOR


Информация для мэра:
56-71-2200338
[email protected] researchgate.net/Gloria_Icaza
Áreas de interés: Estadísticas, salud pública, epidemiología, síndrome Metabólico.

Dra. Лаура Снчес Хардон

ACADÉMICO: LAURA SÁNCHEZ JARDÓN
GRADO ACADÉMICO: PhD., Мадридский университет Комплутенсе, Испания (2012).
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Docente Investigador, Centro Universitario de la Patagonia (Universidad de Magallanes).
PROFESOR COLABORADOR


Информация для мэра:
http://www.umag.cl/coyhaique researchgate.net/Laura_Sanchez
Внутренние площади:
Ecología de sistemas silvopastorales, ecosistemas templados, intercciones suelo-planta-animal, Restauración ecológica, biodiversidad.

Доктор.Уго Бенитес Де Ла Фуэнте

ACADÉMICO: HUGO BENÍTEZ DE LA FUENTE
GRADO ACADÉMICO: Доктор философии по эволюционной биологии, Манчестерский университет, США.
JERARQUÍA UNIVERSITARIA: Profesor Asociado
PROFESOR COLABORADOR

Информация для мэра:
hbenitez @ ucm.cl researchgate.net/Hugo_Benitez

Кристиан Мартин Артаза Вильягра — ИД 20-25559495-9

Кристиан Мартин Артаза Вильягра — ИД 20-25559495-9

Datos Básicos y de Identificación

Apellido y Nombre ARTAZA VILLAGRA CHRISTIAN MARTINVer Informe Complete
Возможный DNI 25.559.495
CUIT / CUIL 20-25559495-9
Edad Estimada 45 дней
Homónimos En el Padrón de AFIP no sehan identifyado otras personas / sysmo nim.
Personas con el mismo apellido 8.711 personas en Argentina tienen el apellido Artaza

Informacion de AFIP

Domicilios y Teléfonos Vinculados

Constancia de Inscripcion en AFIP

Actividades Registradas en AFIP

Impuestos Registrados en AFIP

Impuestos Registrados en AFIP

y Fecha de Nacimiento

Participación en Sociedades (includesyendo si es o fue Socio, Autoridad или представительства Sociedades inscriptas en la IGJ)

Información Laboral

Historial de Contratos con ART

Informacion Comercial

Padrón de Impuestos Provinciales

Causas en Corte Suprema de Justicia de la Nacion

Causas en Cámara Nacional de Apelaciones en lo Contencioso Federal

Causas en Cámara Nacional de Apelaciones en lo 9018

Causas en Cámara Nacional de la Ciudad Autónoma de Buenos Aires

Causas en Cámara Nacional de Apelaciones en lo Comercial

Causas en el Poder Judicial de la Ciudad Autónoma de Buenos Aires

Ocletros de la de la Ciudad Autónoma de Buenos Aires

Ocletros de la de la de la de la de Buenos Aires

Ocletros de la de la de la de la de la Ciudad Autónoma de Buenos Aires

Ocletros de la de la de la de la de Buenos aire

Rebeldías y Capturas — CONARC

Marcas y Patentes

* En caso que esta persona resulte menor de edad no será posible proofer información.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.