Акес дакоста гур: Гур Акес Дакоста — биография, рейтинг, видео голов, фото, достижения

Разное

Содержание

Гур, Дакоста Акес - Вики

Гур А́кес Дако́ста (31 декабря 1984) — ивуарийский футболист, крайний защитник.

Карьера

Гур Дакоста в составе «Москвы»

До 2008 года играл в ивуарийском клубе АСЕК, в составе которого становился чемпионом страны, обладателем Кубка и Суперкубка. Затем перешёл в дальневосточный клуб «Луч-Энергия», за который дебютировал 16 марта 2008 года в матче 1-го тура чемпионата России против «Москвы» (1:1). 31 августа 2008 года стал игроком «Москвы»[2]. 20 февраля 2010 года было сообщено, что Дакоста переходит во владикавказскую «Аланию»[3].

Личная жизнь

Отец Дакосты — полицейский, мать — домохозяйка. У него трое братьев-школьников и сестра

[4].

Достижения

АСЕК:

  • Чемпион Кот-д’Ивуара: 2003
  • Обладатель Кубка Кот-д’Ивуара (3): 2003, 2005, 2007
  • Обладатель Суперкубка Кот-д’Ивуара (2): 2005, 2007
  • Полуфиналист Лиги чемпионов КАФ: 2006

Алания:

  • Финалист Кубка России: 2010/11

Примечания

  1. ↑ Владивосток
  2. ↑ «Луч-Энергия» отзаявил Дакосту
  3. ↑ Дакоста и Сани Кайта переходят в «Аланию» (рус.). sports.ru (со ссылкой на «Советский спорт») (20.02.2010). Дата обращения: 20 февраля 2010. Архивировано 15 марта 2012 года.
  4. ↑ АКЕС ГООРЕ ДАКОСТА: «ВЛАДИВОСТОК? ДУМАЮ, НОРМАЛЬНЫЙ ЕВРОПЕЙСКИЙ ГОРОД»

Ссылки

  • 10043
  • Профиль Дакосты на сайте ФИФА
  • Профиль на сайте Sportbox.ru
Полное имя Гур Акес Дакоста
Прозвище Костик[1]
Родился 31 декабря 1984(1984-12-31) (36 лет)
  • Кот-д’Ивуар
Гражданство Кот-д’Ивуар
Рост 187 см см
Вес 74 кг кг
Позиция защитник
Информация о клубе
Клуб Алания
Номер 20
Клубная карьера[* 1]
2003—2008 АСЕК ? (?)
2008 Луч-Энергия 15 (0)
2008—2009 Москва 25 (0)
2010—н.в. Алания 69 (0)
Национальная сборная[* 2]
2003 Кот-д’Ивуар (мол.
)
3 (0)
  1. ↑ Количество игр и голов за профессиональный клуб считается только для различных лиг национальных чемпионатов, обновлено по состоянию на Ошибка: пожалуйста, заполните дату в формате ДД.ММ.ГГГГ/ММ.ГГГГ/ГГГГ.
  2. ↑ Количество игр и голов за национальную сборную в официальных матчах.

“Обязательно почитаю Коста” » АЛАНИЯинформ

Кот-Д`Ивуар - родина Дрогба и открытие прошедшего чемпионата мира, место куда "сватают" Гуса Хиддинка и литературно-пиратский Берег Слоновой Кости. А еще это место, которому очень трогательно предан новый легионер "Алании". Дакоста любит родную землю так, как умеют, наверное, только на Кавказе. И это - только одна из многих причин считать его по-настоящему "своим человеком" в "Алании".

- Скажи честно, быстро проходит твоя адаптация на Кавказе или все дается с трудом?

- (улыбается) Ой, не могу сказать, что все так уж гладко. Но чувствую, что идет по нарастающей. Могу сказать, что меня прекрасно приняли в команде, и это очень помогает пройти сложный процесс быстрее.

- Разные мнения у болельщиков и специалистов: одни говорят, что мы стартовали плохо, другие, что, учитывая обстоятельства, прилично. А каково твое впечатление?

- Для любого нормального футболиста по-настоящему большую роль играет концовка чемпионата, самые напряженные игры. Можно ведь начать - просто супер, и вылететь. И с некоторыми так случалось. А может выйти наоборот. Но в любом отрезке, несмотря на предпочтения, футболист должен показывать, что он по-настоящему профессионален. И так - до самого конца. Выполнять все контрактные обязательства, соблюдать все пункты... А баллы по осени посчитаем.

- Нельзя сказать, что ты, как Сани Кайта или Абдул Мамах, пришел уж в совсем незнакомую команду. Есть ведь все-таки приятель - Георгий Базаев. Помнится, вы с ним фланг закрывали "на пару" наглухо.

- Да, это было в "Луче-Энергии". Мы с Гией тогда понимали друг друга с полуслова. Думаю, что это скоро вернется. Немного привыкнем, и взаимодействие на высоком уровне покажем. Все-таки мы три года друг с другом не играли, и за это время поменялись как мои характеристики, так и его. Но ничего... думаю, все будет нормально, и мы еще устроим с ним соперникам головные боли.

- Как вообще проходит "притирка" в новом коллективе?

- Нормально и без напряжения, может быть потому, что это для каждого из нас новая ситуация: все-таки я не могу вспомнить ни одного примера, чтобы совершенно иную команду собирали по человеку в такое короткое время, и она тут же стартовала в чемпионате. Мы привыкаем друг к другу, учимся играть с партнерами, ведь многие еще не знают возможностей даже соседа по линии. Думаю, немного времени, и все это исправится. Могу сказать, что команда у нас дружная, и это очень помогает.

- А сообщили тебе уже в дружной команде, что в Осетии фанаты просто по-свойски называют тебя "Коста"? Знаешь, что это значит?

- Знаю, улица есть такая большая в городе - Коста, уже видел ее. И названа она в честь писателя народного. Но вот про него ничего не знаю. Попрошу переводчика перевести мне как-нибудь и рассказать. Думаю, это очень интересно будет. Просто так ведь улицам имена не дают. А вообще приятно, конечно: получается, что я здесь уже почти как свой.

- Чтобы стать по-настоящему своим, надо попробовать осетинские пироги и местное пиво - так старожилы "Алании" говорили.

- Пиво не получится попробовать, потому что я совсем не пью даже слабоалкогольное. А вот пироги мне так нахвалили, что я дегустировал их чуть ли не первым делом. Очень понравилось. (улыбается) Жаль, часто их не поешь, можно быстро поправиться. И это один из минусов моего любимого футбола.

Пресс-служба ФК "Алания"

Защитник «Луча-Энергии» Акес Гур Дакоста:

Две новости для болельщиков приморской футбольной команды. И обе хорошие. Иварийский защитник Акес Гур Дакоста, который с первых минут матча «Луча» с «Москвой» стал любимцем публики, недели через две вновь выйдет на поле. Травма, полученная в игре с ярославским «Шинником», оказалась не такой уж серьезной. Процесс восстановления идет семимильными шагами.

И второе. В пятницу, 11 апреля, Дакоста, получив задним числом приз лучшего игрока

Гур – фамилия, Дакоста – второе имя

- Акес Гур, расскажите немного о своей семье. Когда вы начали играть в футбол?

- Для начала хочу сказать, что на самом деле мое имя Акес Дакоста. Гур – это фамилия. Причем имя Дакоста согласно семейной традиции передается от отца к старшему сыну. Семья у нас большая. У меня четыре брата и одна сестра. Один брат оканчивает университет, он занимается естественными науками. Мой отец работает полицейским в Абиджане. Футболом я начал заниматься в детстве. Моим первым тренером был господин Альфонс, француз по национальности. Он помог мне сделать первые шаги в футболе, поставил технику и научил видеть поле. В общем, определил мою дальнейшую судьбу. Я ему за это очень благодарен.

- Акес, одним из проявлений народной любви является прозвище. Журналисты вас называли и Черной Жемчужиной, и Черным Тигром, и Пантерой. Болельщики во Владивостоке – Костиком (уменьшительное от Дакосты). Что выберете?

- Я думаю, прозвища футболистам должны давать болельщики. Так что остановимся на последнем варианте.

- Как вы оказались в «Луче»?

- Как сейчас помню, мы играли с командой из Буркина-Фасо. После матча ко мне подошел агент из Сенегала и сказал, что есть возможность поиграть в России. Я полетел в Турцию, где «Луч» проводил сборы. На просмотре кроме меня было человек 40. И Зоран Вулич почти сразу решил, что я ему подхожу.

Мишель Платини – знакомый, Лига чемпионов - мечта

- Как стало известно, в Москве вы встречались со знаменитым Мишелем Платини. О чем говорили?

- Это было на тренировке «Луча». Меня с месье Платини познакомил Зоран Вулич. Мишель рассказывал о том, как во французском чемпионате играл против ивуарийских футболистов. Очень хорошо о них отзывался.

- А что вы думаете о российском чемпионате? Как бы оценили его уровень?

- Он выше, чем в Кот-д'Ивуаре. И уровень подготовки футболистов тоже.

- В «Луче» вы играете на левом фланге защиты. Но тем не менее часто подключаетесь к атаке. Наверное, вы не всегда были защитником?

- Вы правы. В детстве я играл в атаке. Но мой первый тренер господин Альфонс научил меня играть в защите. В принципе в современном футболе в порядке вещей, когда защитники атакуют, а нападающие защищаются.

- Вы очень чисто отбираете мяч, без нарушений. В чем секрет такой высокой техники? Как вам удается предугадать действия нападающих?

- Я много и внимательно смотрю футбол. И по телевизору, и по видео. Смотрю матчи самых лучших команд. В прошлом году, например, наблюдал матчи молодежного чемпионата мира. Недавно видел финал Кубка Африки. Да и в матчах африканской Лиги чемпионов можно почерпнуть много полезного. Особенно если ты сам принимаешь в них участие. Вот так постепенно и вырабатывается техника. Увидишь у другого какой-нибудь технический прием, заинтересуешься, попробуешь повторить - и повторяешь, пока окончательно не освоишь.

- Вершиной карьеры всякого футболиста является попадание в национальную сборную своей страны. Сборная Кот-д'Ивуара достаточно высоко котируется в современном футбольном мире. Насколько известно, там играют одни легионеры. Может быть, ваш приезд в Россию связан с желанием попасть в сборную Кот-д'Ивуара?

- Я считаю, что попадание в состав «Луча-Энергии» – уже большая удача. Команду возглавляет очень опытный тренер. Под его руководством я смогу лучше отработать технику и научиться тактике. И это поможет мне попасть в сборную своей страны.

- Понятно, что «Луч-Энергия» - не последняя точка на карте вашей футбольной карьеры. Надеетесь перебраться в Европу?

- Действительно, Европа привлекает футболистов со всего мира. Там много интересных чемпионатов и по-настоящему профессиональных команд. Играть в Европе – значит выйти на высокий уровень.

- У вас есть заветная футбольная мечта?

- Конечно. Я мечтаю сыграть в европейской Лиге чемпионов.

Памятник в центре Владивостока – фантастика, русский снег – потрясение

- Вы единственный представитель своей страны в российском чемпионате. С какими чувствами вы ехали в Россию, и не просто в Россию, а во Владивосток?

- Для меня в этом не было никаких проблем. И страна, и город, и его жители, и товарищи по команде, и руководство клуба – все это выше всяких похвал.

- В своем первом российском интервью вы сказали, что, по вашему мнению, Владивосток – нормальный европейский город. Ваше предположение оправдалось?

- Полностью. Владивосток мне симпатичен. В нем есть какое-то своеобразие.

- Не жалеете, что забрались так далеко?

- Не о чем жалеть. Я попал в команду, где ко мне хорошо относятся. Тренер мне доверяет. С другими футболистами у меня отличные взаимоотношения. Так что все в порядке.

- А дальние перелеты не напрягают?

- Конечно, нелегко приходится. Но что поделаешь? Выбор сделан. Так что надо приспосабливаться.

- Вас что-нибудь удивило в России и во Владивостоке?

- Поразил памятник в центре Владивостока. Никогда и нигде ничего подобного не видел.

- А русский снег вы застали?

- Да, когда летел из Турции в Японию на сборы через Москву. В вашей столице в тот день был снегопад, и город утопал в снегу. Это было потрясающе!

Дакоста Гур - Dacosta Goore

Ивуарийский футболист

Дакоста Гур

Гур в 2009 году

Личные данные
Полное имя Акес да Коста Гур
Дата рождения ( 1984-12-31 ) 31 декабря 1984 г. (35 лет)
Место рождения Кот-д'Ивуар
Высота 1,74 м (5 футов 9 дюймов)
Игровая позиция (и) Защитник
Молодежная карьера
2002 г. RFC Daoukro
Старшая карьера *
Лет Команда Программы ( Gls )
2003–2008 гг. ASEC Mimosas
2008 г. Луч-Энергия Владивосток 15 (0)
2008–2009 Москва 25 (0)
2010–2014 гг. Алания Владикавказ 86 (0)
2015 г. Нарва Транс 1 (0)
Национальная команда
2003 г. Кот-д'Ивуар U-20
* Матчи за взрослые клубы и голы засчитываются только для национальных лиг и правильны по состоянию на 09:28 7 октября 2016 г. (UTC).

Акес да Коста Гур (родился 31 декабря 1984 года) - профессиональный футболист из Кот-д’Ивуара , в последний раз выступавший в качестве защитника « Нарва Транс» в Мейстрилиге .

Клубная карьера

Гур начал свою карьеру в RFC Daoukro , а затем в 2003 году перешел в компанию ASEC Mimosas, гиганта Кот-д'Ивуара . Он играл в ASEC Mimosas в течение пяти лет.

В 2010 году Гур подписал контракт с российским клубом ФК Луч-Энергия Владивосток в январе 2008 года. Через полгода и пятнадцать игр он покинул Луч-Энергия Владивосток, а в августе того же года подписал контракт с ФК Москва .

12 марта 2015 года Гур подписал контракт с Narva Trans .

Международная карьера

Гур представлял Кот-д'Ивуар до 20 лет на молодежном чемпионате мира ФИФА 2003 года .

Статистика карьеры

Клуб

По состоянию на матч, сыгранный 20 марта 2015 г.

Рекомендации

внешние ссылки

Эта биографическая статья о футболе Кот-д'Ивуара незавершена . Вы можете помочь Википедии, расширив ее .

Акес Гур Дакоста стал первым аргонавтом

Таким образом известный в Приморье и за его переделами производитель напитков отметил прекрасную игру африканского футболиста в игре с ФК «Москва», состоявшейся в первом туре чемпионата России 2008 года (премьер-лига) во Владивостоке.

Красивый именной кубок Акесу Гуру вручил генеральный директор группы компаний «Арго» Александр Решетников. Но прежде Александр Дмитриевич поставил свой автограф под соглашением о сотрудничестве с НПФК «Луч-Энергия» в течение сезона 2008 года (со стороны клуба документ подписал его исполнительный директор Али Ибадов).

- Спонсором «Луча-Энергии» стала компания «Арго-джус», производящая первоклассные соки и нектары на современном оборудовании, - проинформировал Александр Решетников собравшихся на церемонии в пансионате «Союз» журналистов. – Компания молодая, была организована в 2002 году. Но быстро получила признание на рынке. Скажем, недавно запущенная в производство минеральная вода «Восточная роса» уже успела завоевать первое место на краевой закрытой дегустации. Надеемся, по достоинству оценят приморцы и молоко «Озорной теленок» (это собственная торговая марка компании «Арго-джус»), которое для нас разливают в Хакассии (Красноярский край). Спонсорское соглашение с «Лучом-Энергией» – не первый выход группы компаний «Арго» на спортивную арену. За 16 лет своего существования она не раз

поддерживала как взрослых, так и юных приморских атлетов. Не один год была генеральным спонсором Приморской федерации бокса. В течение восьми лет спонсирует спидвейную команду «Восток» из Владивостока. Новое соглашение – с «Лучом-Энергией» – стало результатом настойчивости самого клуба.

- Проект рождался нелегко, - признался Александр Решетников. – Мы долгое время не видели его изюминки.

Однако первые же матчи «Луча-Энергии» в ЧР-2008 подсказали идею. По словам Александра Решетникова, являющегося ярым футбольным болельщиком, и его лично, и многих сотрудников компании приятно удивило то, на каком приличном уровне начала сезон обновленная команда (даже в проигранных гостевых матчах – с «Рубином» и «Крыльями Советов»). Особенно понравилась игра Акеса Гура Дакосты. Захотелось каким-то образом отметить его. А заодно и тех футболистов «Луча», которые наилучшим образом проявят себя в последующих домашних поединках.

- Я думаю, это не последняя идея, - сказал Александр Решетников. – Возможно, будем проводить конкурсы прогнозов среди болельщиков, пришедших на стадион. И победителей будем награждать соками и нектарами «Арго-джус».

- «Луч-Энергия» нуждается в хороших, надежных партнерах, - заметил исполнительный директор клуба Али Ибадов. - Поскольку группа компаний «Арго» хорошо известна в мире бизнеса своими достижениями, уверен, что наша совместная работа принесет прекрасные плоды уже в самом ближайшем будущем. Учредив приз для лучшего игрока в каждом домашнем матче, компания «Арго-джус» стимулирует всех футболистов «Луча» на достижения максимального результата. Как это принято в самой группе компаний «Арго». Очень надеюсь, что наша совместная работа пойдет на пользу всему приморскому футболу.

Реклама

Футбол. "Луч" заявил 45 футболистов :: Футбол :: РБК Спорт

Владивостокский "Луч-Энергия" заявил для участия в чемпионате России 45 футболистов

Читайте нас в

Новости Новости

Владивостокский "Луч-Энергия" заявил для участия в чемпионате России 45 футболистов, сообщает официальный сайт клуба.

Вратари: Денис Книга, Кирилл Музыка, Андрей Фисенко, Марек Чех, Александр Чихрадзе;
Защитники: Даниел Вушкович, Дакоста Акес Гур, Александр Дюлюков, Артем Емельянов, Роман Кишкарук, Игор Кралевски, Дмитрий Кудинов, Алексей Кузнецов, Максим Насадюк, Раде Новкович, Марианн Палат, Сергей Семенов, Дмитрий Смирнов, Сергей Черногаев, Александр Шешуков;
Полузащитники: Павел Алисиевич, Георгий Базаев, Виталий Булыга, Роман Войдель, Владимир Вуйович, Левани Гвазава, Дарио Дамьянович, Евгений Кузнецов, Юрий Лебедев, Артем Михеев, Алексея Ряхин, Александр Салимов, Дмитрий Самойлов, Дмитрий Смирнов, Александр Яшан;
Нападающие: Никита Бурмистров, Максим Казаков, Александр Кулик, Виталий Ланько, Илья Пахмутов, Ненад Стоянович, Александр Тизоновцкий, Виктор Фомичев, Игорь Шевченко, Дмитрий Шугалей.

"Зенит" разгромил "Аланию", побив собственный рекорд :: С.

-Петербург :: РБК

Спустя шесть минут Гур Акес Дакоста сбивает Кержакова, за что получает желтую карточку. Реализовывать штрафной вышел Данко Лазович. "Зенитовцы" разыграли домашнюю заготовку: Лазович навесом передает мяч на Быстрова, тот легким движением забивает второй гол – 0:2.

С этой минуты "зенитовцы" не покидают штрафную подопечных Владимира Шевчука. На 39 минуте Лазович сильно бьет издалека, чуть ли не с середины поля, – 0:3. До конца тайма владикавказцы старались лишь не пропустить еще один мяч.

Читайте на РБК Pro

После третьего гола Шевчук принял решение заменить вратаря. На поле вышел брат нападающего "Зенита" Александра Кержаков - Михаил.

С начала второго таймы сине-бело-голубые явно расслабились. Футболисты владикавказской команды все чаще угрожали воротам Вячеслава Малафеева. Несколько раз они были, что называется, в миллиметре от гола, подопечных Лучано Спаллетти выручал Малафеев.

И все-таки "Алании" удалось забить гол престижа. Александр Маренич подавал стандарт, защитник Иван Иванов удачно подставил голову – мяч влетел в ворота: 1:3.

После забитого мяча игроки "Алании" почувствовали вкус игры – снова и снова они атаковали ворота "зенитовцев". Однако запала хватило ненадолго. Концовку матча обе команды доигрывали спокойно, ожидая финального свистка.

"Пенальти, два штрафных… Ни я, ни мои игроки не ожидали, что так неудачно сложится начало матча, - сказал журналистам после матча главный тренер "Алании" Владимир Шевчук. – Первый тайм был, как нокаут".

Победой над "Аланией" "Зенит" упрочил лидерство в турнирной таблице Чемпионата России. После 12 тура сине-бело-голубые набрали 30 очков. Следующий матч в рамках Чемпионата состоится 17 июля 2010 года – на "Петровском" "зенитовцы" сразятся с "Сибирью".

Когда вы в последний раз наслаждались целым сезоном?

Говорят, гоанцы и бенгальцы - деревенские кузены. Ну, почти. Как и гоанцы, бенгальцы тоже все страстно празднуют. Будь то музыка, еда, одежда, напитки и футбол, иногда все в одном лице, чтобы создать большую песню и танцевать об этом. Однако, пожалуй, самым уникальным бенгальским праздником joie de vivre является празднование зимы. Которые у нас в любом случае (Зимы) в Гоа почти нет.

Еда - серьезный бизнес для бенгальца.А листовой каал , как на бенгальском языке называют «Зима», вдохновляет на кулинарный праздник свежих продуктов и ингредиентов, дарованных сезоном. Те, кто даже случайно знаком с бенгальской кулинарией, знают о nolen gur , финиковом джаггери, который отмечает сезон и оживляет и без того оживленную кухню.

Итак, если вы думали, что бенгальская еда - это страсть, подождите, пока вы не встретите фейерверк, Chef Ananya Banerjee. Юрист по образованию, она использует свое юридическое искусство, чтобы привести наиболее убедительные доводы в пользу бенгальской кухни. Огненное красноречие проявляется, когда Ананья говорит о бенгальской еде (или любой другой еде, если на то пошло). Ее всплывающие окна, демонстрирующие перуанские, эфиопские, марокканские, немецкие и турецкие деликатесы, очень популярны в Мумбаи. Автор нескольких хорошо известных кулинарных книг, художник, бывший исполнительный редактор BBC Good Food, награжденный шеф-поваром и ведущий кулинарный писатель, Ананья действительно увлечена кулинарией своей самой любимой бенгальской кухни. Один из которых я был свидетелем. Само собой разумеется, что пир был угощением для королевы.

Mistress of Spices, Ананья Банерджи Отличная компания делает хорошее впечатление от еды.Ананья Банерджи (в центре) со своими гостями на вечере предварительного просмотра в ресторане Mustard Королевский стол любителей еды

Приглашена на предварительный просмотр « Зимнее меню », запуск которого 23 декабря г. и далее по адресу Mustard - восхитительно шикарный ресторан по адресу Atria Mall , Worli, Mumbai , который демонстрирует блюда французской и бенгальской кухни - Ананья говорит, что она «окунулась в кладовую своего домашнего кулинарного наследия и семейных рецептов, чтобы составить зимнее меню.”Современный, исключительный и ностальгический. - меню и место проведения - супер-упакованный ресторан в тот вечер говорил сам за себя. Бенгальская кухня - это то, что прописывает опытный фокусник тем, кто верит в загробную жизнь. Если ваш грифель чист, вы точно попадете в рай !! Я был поражен тонким вкусом этого меню и зажигательным настроением, дразнящим и соблазнительным, завернутым в блюдо.

Некоторые из моих фаворитов, представленных в ночь предварительного просмотра, были « Dalpurite Moda Gach Patha Kosha » (джекфрут в пури), « Oler Purbhora Chop» (крокеты из батата «Слоновья лапка»), « Rui Macher. Patishapta ' (блинчики, фаршированные карпом), `Puronor Kolkatar Cutlet' (котлета из баранины), Bandokopir Dhokar Dalna ' (чечевичные клецки и подливка из капусты),« Macher »( Macher » рыба в двух соусах), изысканный «Mangsher Doodh Korma» (карри из баранины) и десерт «Nolen Gurer Payesh» (рисовый пудинг / кхир) прямо из кухни Ананьи с финиковым пальцем.У этого десерта милая история, поэтому вы должны попросить Ананю поделиться.

Десерт с историей - Нолен Гурер Пайеш

Я хотел узнать больше об этом невероятном путешествии и немного узнать об отрасли.

Выдержки из нашего интервью:

Этель: Ваш комментарий о праздновании региональной кухни, чтобы продемонстрировать ее основным гурманам.

Ananya: В Индии около двадцати с лишним штатов, каждый со своей уникальной культурной самобытностью.Как гласит популярная поговорка, с каждым километром пути меняется язык, меняется вкус воды и съеденная еда. Это намекает на огромное разнообразие индийской региональной кухни. И все еще существует множество кухонь разных регионов Индии, которые еще не вошли в мейнстрим.

По мере того, как интерес людей к еде растет, желание найти что-то новое в знакомом, узнать больше об их традиционной кухне и даже желание сохранить исчезающие рецепты привело к тому, что они как искали, так и предлагали никогда ранее не встречавшиеся региональные блюда. кухни.

Будь то кухня Саоджи - пряные, огненные и в основном невегетарианские блюда Нагпура, или вкус костра в регионе Катхиавади в Гуджарате, или община Маппила в Керале и их использование различных специй, кокос, рис, бананы и морепродукты, или франко-тамильский тариф или Восточная Индия и т. д., каждый найдет что-то для себя. И у всего этого есть такая уникальная история!

Для мира, который постоянно ищет новые вкусы и тенденции в еде, это настоящая сокровищница изысканности.Лучшая часть? По ходу дела мы все еще открываем новые рецепты!

Соучредители Mustard, Пунам Сингх и Шилпа Шарма

E: Почему Индия еще не должна быть кулинарным гигантом.

A: Я думаю, что это может быть по нескольким причинам. В течение долгого времени мир имел очень устойчивое представление о том, что такое индийская кухня. И это обычно вращается вокруг Butter Chicken, Chicken Tikka, их версии карри, может быть, Dosa.Но эти блюда едва ли касаются того, что предлагается, и я думаю, что нам нужно лучше продвигать то разнообразие, которое у нас есть.

Есть еще одна странная идея индейцев, что только индиец может готовить настоящие индийские блюда. Полный мусор! Кто угодно может создавать любые блюда, из любой кухни, если их хорошо научить. Я чувствую, что из-за неуместной гордости мы не очень охотно обучаем заинтересованных поваров нашим рецептам, методам приготовления и особенностям, связанным с кулинарией.

Еще одна причина, по которой Индия еще не стала кулинарным гигантом, - это то, что индийская кухня имеет тенденцию быть энциклопедией рецептов, а не техник, как, например, французская кулинария. Это может затруднить изменение или применение современных методов приготовления пищи. Впечатление, которое я рад видеть, многие индийские повара, такие как Manish Mehrotra и Gaggan Anand, разоблачают .

Puronor Kokatar Котлета (котлета из баранины), подаваемая с картофельно-маковыми оладьями, была восхитительна.И призывает на бис.

E: Пожалуйста, поделитесь своим вкладом в создание изысканной кухни Мумбаи

A: Я люблю экспериментировать как с интернациональной, так и с традиционной индийской кухней. С обоими я стремился донести до моей аудитории опыт, историю и, конечно же, вкусную еду, которая вдохновит их на то, чтобы они захотели попробовать и воссоздать себя.

Я также твердо верю в концепцию Farm-To-Table и стараюсь как можно больше включить ее в свою кулинарию и меню.Это означает создание сезонных меню. Это также позволяет мне сосредоточиться на рецептах, которые также лучше всего подходят для тела в зависимости от погоды.

В целом, мои усилия были направлены на знакомство людей с новыми интересными рецептами и на поощрение использования местных и экологически чистых продуктов в деликатесах.

Чтобы узнать больше о кулинарии, посмотрите канал YouTube шеф-повара Ананьи Банерджи https://www.youtube.com/channel/UCDFEQvKIJvnOj39Gf7PUi0g

Если вас интересует зимнее меню в Mustard , вам следует бронировать место СЕЙЧАС.Дамы в доме, соучредители Poonam Singh и Shilpa Sharma позаботятся о том, чтобы вы чувствовали себя как дома. И о да !! Музыка волшебная. Я даже предлагал себя в качестве ди-джея всякий раз, когда появляется возможность представить Funk. Как известно, в любви, музыке, еде и отличной компании все хорошо.

«Зимнее меню» открывается 23 декабря. Для бронирования в Mustard звоните 9619991166/8657425080

Для сотрудничества, путешествий, обзоров.блоги, коллекции модной одежды контактный адрес электронной почты [email protected] / рабочая ячейка: 9822121012

Этель да Коста

(Дакоста Гур) -,

: 31.12.1984
: 175
: 68


9017 905 9017 9017 ) 902 41 34
26 0 2296 0 0 6 0 0
2009, () 17 0 1436 0 0 0
2008, () 8 0 720 0 0 5 0 0
5 - 16 0 1383 0 0 4 0 0
2011-2012, () 0 2876 0 0 4 0 0
-
2011-2012, () 1 0 0 1 0 0
2010-2011, () 2 0 195 0 0 0 0 2009-2010, () 2 0 180 0 0 2 0 0
2009, () 1 90 0 0 0 0 0
: 107 0 9266 3 0 24 0 0

Страны по типам государства всеобщего благосостояния.

Услуги общего интереса (SGI) играют преобладающую роль в динамике сельских и периферийных территорий (CEC, 2003). Они несут ответственность за обеспечение минимального уровня медицинских услуг, образования и социальной поддержки, а также играют ключевую роль в достижении целей процессов сплочения и конвергенции ЕС (da Costa, Palma & da Costa 2015). Важность оценки диспропорций оправдывает эмпирический анализ территориальной справедливости в доступе к SGI, который включает услуги здравоохранения, ввиду его значимости в политических процессах.Это исследование направлено на выявление неравенства, которое может поставить под угрозу устойчивость отстающих территорий в отношении медицинских услуг, при этом связать его с социальными моделями и государственными расходами, которые являются важными объясняющими факторами для тех неравенств, которые ставят под угрозу сплоченность ЕС, а также понять вклад и взаимосвязь. между различными факторами, объясняющими это неравенство. Разработана методология, основанная на статистических показателях, полученных из Евростата и других европейских источников, которые сообщают о государственных расходах по секторам и на душу населения, а также по факторам, которые сильно влияют на предоставление SGI: демографические; экономический; политический; Социальное; и климат (Rauhut et al., 2013). Пространственный анализ и формирование кластеров используются для выявления неравенства в предоставлении медицинских услуг между отстающими регионами и основными регионами, которое всегда повторяется в географических информационных системах. Два показателя, сообщаемых службам, различаются между показателями здоровья - включают индикаторы, связанные с предоставлением и доступностью услуг; индикаторы инвестиций - включающие индикаторы, связанные с расходами / инвестициями правительств в здравоохранение, отражающие различные организации систем социального обеспечения; и контекстные индикаторы - охватывающие индикаторы, относящиеся к контекстуальным условиям стран и регионов, например периферийность или экономический потенциал.

Пандемия COVID-19 (2019-21) - Коллекции PLOS

PLOS Патогены Быстрое развертывание тестирования SARS-CoV-2: CLIAHUB

28 октября 2020 г. Эмили Д. Кроуфорд, Ирен Акоста, Вида Ахён, Эрика К. Андерсон, Шон Аревало, Дэниел Асарнов, Шеннон Аксельрод, Патрик Эйскью, Камилла С.Азими, Кейли М. Азумая, Стефани Бахл, Ирис Бачмутски, Апарна Бхадури, Джереми Бэнкрофт Браун, Джошуа Бэтсон, Астрид Бенерт, Райан М. Буало, Сомья Р. Боллам, Ален Р. Бонни, Дэвид Бут, Майкл Джерико Б. Борха, Дэвид Браун, Брайан Буйе, Кассандра Э. Бернетт, Лорен Э. Бирнс, Кейтлин А. Кабрал, Джоана П. Кабрера, Сахараи Кальдера, Габриэла Каналес, Глория Р. Кастаньеда, Агнес Протасио Чан, Кристофер Р. Чанг, Артур Чарльз-Орзаг , Карли Чунг, Унсен Чио, Эрик Д. Чоу, Й. Роуз Цитрон, Эллисон Коэн, Лилиан Б.Кон, Чарльз Чиу, Митчел А. Коул, Дэниел Н. Конрад, Анджела Константино, Эндрю Кот, Тре'Джон Крейтон-Холл, Спирос Дарманис, Анджела М. Детвейлер, Ребекка Л. Диал, Шен Донг, Элиас М. Дуарте, Дэвид Динерман, Ребекка Эггер, Элисон Фэнтон, Стейси М. Фрумм, Бекки Сю Хуа Фу, Валентина Э. Гарсия, Джули Гарсия, Кристина Гладкова, Мириам Голдман, Рафаэль Гомес-Шоберг, М. Грейс Гордон, Джеймс С.Р. Гроув, Света Гупта, Алексис Хадджери-Хопкинс, Пирс Хэдли, Джон Халибертон, Саманта Л. Хао, Джордж Хартуларос, Надя Эррера, Мелисса Хилберг, Кит Ин Э.Хо, Николас Хоппе, Шаян Хоссейнзаде, Конор Дж. Ховард, Джеффри А. Хусманн, Элизабет Хванг, Даниэль Ингебригцен, Джулия Р. Джексон, Зиад М. Джоухар, Даниэль Кейн, Джеймс И.С. Ким, Эми Кистлер, Ориана Кройцфельд, Джесси Кульсуптра Эндрю Ф. Кунг, Чарльз Ланжелье, Мэтью Т. Лори, Лена Ли, Кун Ленг, Кристоффер Э. Леон, Мануэль Д. Леонетти, София Р. Леван, Сэм Ли, Эйлин В. Ли, Джамин Лю, Хайди С. Любин, Эми Лайден, Дженнифер Манн, Сабрина Манн, Горика Маргулис, Дайана М. Маркес, Брайан П.Марш, Калла Мартин, Элизабет Э. Маккарти, Аарон МакГивер, Александр Ф. Мерриман, Лорен К. Мейер, Стив Миллер, Меган К. Мур, Коди Т. Мауэри, Танзила Мухтар, Лусахо Л. Мвакибете, Ноэль Нарез, Норма Ф. Нефф, Линдси А. Оссо, Дитер Овьедо, Супинг Пенг, Майра Фелпс, Кьет Фонг, Питер Пикард, Линдси М. Пипер, Неха Пинча, Анджела Оливейра Писко, Анджела Погсон, Сергей Пурмал, Роберт Р. Пуччинелли, Андреас С. Пущник, Эльза Ракайте, Прити Рагхаван, Мадхура Рагхаван, Джеймс Риз, Джозеф М.Replogle, Ханна Реталлак, Хелен Рейес, Дональд Роуз, Марси Ф. Розенберг, Эстелла Санчес-Герреро, Сидней М. Саттлер, Лаура Сави, Стефани К. Си, Кристин К. Селлерс, Паула Хаякава Серпа, Морин Шихи, Джонатан Шу, Sukrit Сайлас, Джессика А. Стрейторст, Джек Стрикленд, Дуг Страйк, Сара Саншайн, Питер Суслоу, Ренальдо Сутанто, Серена Тамура, Мишель Тан, Джионги Тан, Элис Тан, Кристина М. Тато, Джек К. Тейлор, Илиана Тенвурен, Эрин М. Томпсон, Эдвард К. Торнборроу, Эрик Це, Тони Тунг, Марк Л.Тернер, Виктория С. Тернер, Ригни Э. Тернхэм, Мэри Дж. Турси, Триша В. Вайдьянатан, Илья Д. Вайнштейн, Ману Ванершот, Сара Э. Васкес, Аника М. Вандлер, Энн Вапнярски, Джеймс Т. Уэббер, Зара Ю. Вайнберг, Александра Уэстбрук, Эллисон В. Вонг, Эмили Вонг, Гаджус Уортингтон, Фанг Се, Альберт Сю, Террина Ямамото, Инь Ян, Фауна Ярза, Ефим Зальцман, Тина Чжэн, Джозеф Л. ДеРизи

Теоретические основы исторической работы Виторино Магальяйнса Годиньо о JSTOR

Abstract

Ключевая роль формирования критического и научного менталитета, сродни свободному и ответственному гражданству, в построении современного мира, и как его противоположность трагической неспособности португальцев воплотить роль своих первооткрывателей в полноценную современность, - аспект, которым часто пренебрегают в описаниях взглядов Магальяйнса Годиньо на процесс построения мира первооткрывателями.Такой способ постановки исторической и макросоциальной проблемы неотделим от научного формирования сознания историка, равно как и от политических обстоятельств его гражданской жизни. Эта статья направлена ​​на то, чтобы пролить свет на формирование этого научного мышления, исследуя некоторые из его менее очевидных теоретических основ, часто не явных в более широко известных трудах Магальяйнса Годиньо.

Информация о журнале

Review был основан в 1976 году Иммануэлем Валлерстайном как официальный журнал Центра исследования экономики, исторических систем и цивилизаций имени Фернана Броделя.Ричард Ли стал редактором журнала Review в 2006 г., он стремится к поиску точки зрения, которая признает примат анализа экономики в течение длительного исторического времени и большого пространства, целостность социально-исторического процесса и преходящий (эвристический) природа теорий. Журнал адресован в основном читателям социальных и гуманитарных наук, и это международная аудитория, охватывающая шесть континентов. Обзор также редактирует специальные выпуски. Они могут быть составлены приглашенным редактором по определенной теме или опубликованы результаты исследовательского проекта.Как правило, статьи публикуются на английском языке, но «Review» иногда публикует статьи на других научных языках.

Информация об издателе

Исследовательский фонд Государственного университета Нью-Йорка (РФ) - крупнейший в стране комплексный исследовательский фонд, связанный с университетами. Он существует для обслуживания Государственного университета Нью-Йорка (SUNY), предоставляя основные административные услуги, которые позволяют преподавателям SUNY сосредоточить свои усилия на обучении студентов и проведении исследований, изменяющих жизнь, в широком спектре дисциплин, включая медицину, инженерию и др. физические науки, энергия, информатика и социальные науки.

кадров Черной пантеры раскрывают свирепых женщин-воинов Ваканды

Обновление 7:35 ET: Представитель Marvel сообщил, что характер отношений между Окойе Данаи Гуриры и Айо Флоренс Касумба в Черная пантера не является романтической, и эта конкретная любовная сюжетная линия из комикса «Мир Ваканды » не использовалась в качестве источника.

Продолжение оригинальной статьи ниже.

Независимо от того, получил ли он одобрение Диснея, когда он это сделал, директор Beauty and the Beast Билл Кондон вызвал настоящий переполох в апрельском номере Attitude - как обнадеживающих ожиданий, так и консервативного противодействия - когда он рекламировал персонажа Джоша Гада ЛеФу и его «исключительно веселый момент». Хотя Кондон, несомненно, попал в нужное место, эта фраза была слишком многообещающей в отношении того, чего фильм в конечном итоге не раскрыл: наступает момент, когда ЛеФу заканчивает фильм танцами, ненадолго танцуя с мужчиной.ОК. Однако ранние кадры грядущего фильма Marvel Black Panther , показанные журналистам в понедельник вечером, обещают гораздо больше.

В этой сцене Ходячие мертвецы звезда Данаи Гурира танцует на лодке со своей подругой Дорой Милайе, то есть личными телохранителями Черной Пантеры. Эти женщины, впервые представленные кинозрителям в «Капитан Америка: Гражданская война », - воины, которые наблюдают за годами королевской семьи Чедвика Боузмана года.Во время Гражданской войны года , актриса, уроженка Уганды, Флоренс Касумба, произвела мгновенное впечатление на публику как один из членов избранной группы, когда она вежливо приказала Черной вдове Скарлетт Йоханссон «переехать» для Т'Чаллы.

В черновом варианте этой сцены с Черной пантерой мы видим Окойе из Гуриры и Айо из Касумбы, ритмично раскачивающихся в строю вместе с остальной частью своей команды. Окойе долго кокетливо смотрит на Айо, пока камера показывает их. В конце концов, она говорит признательно и оценивающе: «Ты хорошо выглядишь.Айо отвечает тем же. Окойе усмехается и отвечает: «Я знаю».

Этот короткий момент между двумя женщинами-воительницами на пути к коронации Т'Чаллы перекликается с нынешним очень популярным сериалом комикса Черная Пантера . Спин-офф 2016 года под названием World of Wakanda от Ta-Nehisi Coates, Roxane Gay, и Yona Harvey посвящен отношениям между двумя членами Dora Milaje. Официальное описание:

История любви Ваканды - ее нежность сопоставима только с ее жестокостью.

Теперь вы их знаете как Полуночные ангелы, но в этой истории они

просто Айо и Анека, молодые женщины, завербованные, чтобы стать Дорой Милайе,

элитной оперативной группы, обученной защищать корону все затраты. Что происходит, когда вашей стране нужны ваши сердца

и умы, но вы уже дали их друг другу?

Таламокортикальная связь с прямой связью сохраняет информацию о времени стимуляции в сенсорных путях

Введение

Точность синхронизации кортикальных спайков имеет решающее значение для представления визуальных образов в мозге (фон дер Мальсбург, 1995; Шадлен и Мовшон, 1999; Баттс и др., 2010). Новаторский эксперимент in vitro (Mainen and Sejnowski, 1995) показал, что синхронизация всплесков может быть очень точной и надежной, когда колеблющаяся форма волны тока многократно вводится в корковые нейроны. Это установило условия, при которых внутренние свойства клеток для инициирования спайков были способны с высокой временной точностью. Более поздние записи in vivo (Haider et al., 2010) продемонстрировали, что свойства сети, включая латеральное торможение и повторяющееся возбуждение от неклассических рецептивных полей (RF), также улучшают точное и надежное время спайков в зрительной коре.

Эксперименты на кошках и обезьянах с использованием флуктуирующей зрительной стимуляции выявили надежные паттерны всплесков в нейронах по всему зрительному пути (Tanaka, 1983; Reid and Alonso, 1995; Gur et al., 1997; Zador and Dobrunz, 1997; Buracas et al. , 1998; Kara et al., 2000; Reinagel, Reid, 2000, 2002; Butts et al., 2007, 2010; Kumbhani et al., 2007; Desbordes et al., 2008, 2010; Haider et al., 2010) . Хронометраж этих паттернов возбуждения, усредненный по многим испытаниям, в записанных клетках имел точность, которая варьировалась от <1 мс SD (Reid and Alonso, 1995; Reinagel and Reid, 2002) до> 10 мс (Buracas et al., 1998) в латеральном коленчатом ядре (LGN) и коре головного мозга.

Здесь мы исследуем вариабельность внутри исследования, возникающую из-за таламокортикальной связи на синаптическом уровне, в качестве третьего механизма для поддержания точности и надежности синхронизации поведенческих событий в первичной зрительной коре (V1). Цепочки таламических шипов из экспериментов in vivo с кошками (Kara et al., 2000) были использованы для управления моделью с несколькими отсеками / несколькими синапсами шиповидного звездчатого нейрона слоя 4 в области V1 коры.Эти короткие цепочки пиков от дрейфующего решетчатого стимула имели вариабельность времени первого пика в течение 7 мс (один σ) от испытания к испытанию. Сама по себе эта межиспытательная изменчивость в LGN вызвала гораздо большую временную изменчивость в модели кортикального нейрона уровня 4. Мы обнаружили, что конфигурация таламокортикальной связи в модели, которая близко соответствовала таковой у кошки, значительно повысила надежность и точность синхронизации событий кортикальных клеток V1. Эти временные улучшения, которые зависели от количества активированных афферентных клеток LGN и общего количества синапсов на аксон LGN, напоминают эффекты внутренних свойств нейрона (Mainen and Sejnowski, 1995) и внутрикортикальной связи (Haider et al., 2010).

Еще одним источником изменения синхронизации во время испытания является РЧ-разброс каждой ячейки LGN. Мы обнаружили, что параметры связи и RF, которые привели к выходу модели V1, статистически аналогичны записям V1, полученным от тех же животных и в то же время, что и записи LGN (Kara et al., 2000). Конфигурация была найдена путем выбора параметров, которые позволили создать серию шипов с характеристиками, которые соответствовали зарегистрированным данным по шипам в испытаниях по нескольким измерениям. Значения этих параметров из модели (например.g., число афферентов LGN на клетку V1 и среднее число синапсов на афферент) в целом согласуется с литературой по шиповатым звездчатым клеткам слоя 4 у кошек (da Costa and Martin, 2009, 2011).

Конвергенция ввода от нескольких ячеек LGN в ячейку V1 - еще один механизм для передачи времени визуального события. Эта взаимосвязь между связностью синхронных пресинаптических клеток с надежностью и точностью последовательностей спайков постсинаптических клеток зависела только от наличия вариабельности от испытания к испытанию во входных последовательностях спайков.Это должно применяться в целом к ​​другим таким синаптически связанным нейронам и может иметь решающее значение как для эффективной передачи сенсорной информации в кору, так и для нейронных кодов на основе синхронизации для коммуникации и обработки в более высоких областях мозга.

Результаты

Сочетание вариаций внутри и между испытаниями повышает надежность и точность

Хорошо известно, что последовательности спайков во многих сенсорных путях к коре имеют временную изменчивость. В частности, для раннего зрительного пути кошки LGN реагирует на идентично повторяющийся зрительный стимул спайковыми паттернами, которые отчетливо различаются от клетки к клетке в каждом испытании (вариабельность внутри испытания) и в каждой клетке от испытания к испытанию вариабельность испытаний; Alonso et al., 1996; Кара и др., 2000; Рейнагель и Рейд, 2002; Кумбхани и др., 2007; Десбордес и др., 2008, 2010; Херикстад и др., 2011). В этой статье мы исследуем влияние вариабельности пиков LGN как внутри испытаний, так и между испытаниями на надежность и точность ответов кортикального нейрона V1 уровня 4. Надежность и точность ответов V1 соответствуют качеству передаваемой информации о времени визуальных событий.

Мы начнем со сравнения двух случаев вариабельности внутри исследования, которые изучались реже, чем между испытаниями.Во-первых, это крайний случай отсутствия вариабельности внутри исследования, то есть все входные синапсы управляются одной и той же цепочкой импульсов LGN в каждом испытании, которую мы называем SS. Во втором случае несколько ячеек-предшественников LGN, каждая из которых передает различную последовательность входных пиков в каждом испытании, сходятся к одной и той же ячейке V1, которую мы называем MS. Моделирование на рисунке 3 иллюстрирует влияние этих двух случаев внутри исследования как на высвобождение везикул отдельных синапсов, так и на результирующие колебания мембранного потенциала смоделированной клетки V1.В обоих случаях вариабельность между испытаниями присутствует в экспериментально записанных последовательностях входных импульсов LGN (Kara et al., 2000), несмотря на идентичные зрительные стимулы (то есть один цикл движущейся решетки за испытание).

Рисунок 3.

Различия во входных и выходных сигналах между моделями с одним источником управления LGN и моделями с несколькими источниками. A – C , Единый источник LGN, вводимый в смоделированную ячейку V1, дает очень изменчивый ответ между испытаниями. Вся межпробная дисперсия одного источника LGN проявляется во всех синапсах управляющего входа ( A , B ).Большой временной разброс в форме подпорогового сигнала приводит к расширенному пиковому отклику ( C ). D – F , Несколько сходящихся входов LGN обеспечивают более надежные выходы из ячейки V1. Различия между испытаниями нескольких источников LGN усредняются среди таламокортикальных синапсов ( D , E ). Это приводит к «окну» перекрывающейся подпороговой активности между испытаниями и более точному времени пиков между испытаниями ( F ).Гистограммы в A , B , D , E используют интервалы времени 3 мс.

На рис. 3 A – C показан случай СС, где последовательности таламокортикальных спайков меняются от испытания к испытанию, но не от синапса к синапсу во время испытания. Он моделирует идеально синхронизированные входные данные, например, подключение одного аксона клетки-предшественника LGN ко всем синапсам LGN на клетке V1. Напротив, в случае MS на Рисунке 3 D – F каждая ячейка LGN производит различный образец последовательности пиков во время испытания.Однако обратите внимание, что аксон от клетки LGN может по-прежнему контактировать с несколькими синапсами на одной и той же кортикальной клетке V1, образуя «группу» синапсов. Все синапсы в группе получают идентичные последовательности спайков, за исключением очень небольших различий в задержках (игнорируемых в этом исследовании). На Рисунке 3 D – F и в большей части этой статьи размер группы равен 5. Как в SS, так и в MS, межпробная изменчивость присутствует в экспериментально записанных последовательностях входных импульсов LGN (Kara et al., 2000). несмотря на идентичные визуальные стимулы (т.е., один цикл движущейся решетки за испытание; Рис.2).

Для всего рисунка 3 SM (т. Е. Общее количество синапсов V1, управляемых синхронно активированными ячейками LGN) составляет 50. Как видно на рисунке 3 D , E , это приводит в действие случай MS с 10 различными паттерны спайков от 10 исходных клеток LGN. Синаптические релизы (красный цвет; время всплесков черного цвета - отсутствие релиза) показывают меньшие изменения между испытаниями для MS, чем для случая SS. (Для получения информации о том, как модели синапсов стохастически определяют выбросы, см. Материалы и методы.)

На рисунке 3 C , F показаны для входов SS и MS, соответственно, мембранные потенциалы V1 30 испытаний (среднее - жирная черная линия). Обратите внимание на явное различие между графиками, мембранные потенциалы для испытаний МС, показывающие отверстие на графике, где выходы совпадают, что отсутствует в случае SS. Такое более тесное сгруппирование выходных пиков можно объяснить большим сходством между испытаниями гистограмм высвобождения MS (рис.3 D , E ), чем для входов SS (рис.3 A , B ). В результате повышается надежность и точность выходных данных MS V1, что отражается в значительно меньшем джиттере на растровых графиках выходных пиковых значений (Рис. 3 C , F ).

Теперь мы количественно оценим улучшенную временную точность последовательностей спайков на выходе V1 с входами MS (т.е. изменчивость внутри исследования) на рисунке 4 для диапазона SM 0–100 таламокортикальных синапсов. Надежность Шрайбера (Schreiber et al., 2003) измеряет степень согласования между всеми парами цепочек пиков в выходном растре V1, нормализованную от 0 (отсутствие согласования времен пиков между испытаниями) до 1 (точное совпадение между испытаниями).Точность первого всплеска измеряет обратную величину SD (джиттера) во время первого всплеска от испытания к испытанию. В этих симуляциях, как и на рисунке 3, отдельные последовательности спайков LGN различаются для каждого нейрона-источника LGN в рамках испытания и для каждого нейрона LGN от испытания к испытанию.

Рисунок 4.

Повышение надежности и точности с помощью SM для нескольких источников LGN; показаны результаты для входных сигналов последовательности импульсов LGN от трех различных записанных ячеек LGN (средний тон: LGN A , светлый цвет: LGN B , темный цвет: LGN C ). A , Надежность Шрайбера выходных пиков для модели ячейки V1 с различными величинами синхронных входов. B , Точность первого всплеска тех же наборов выходов. Данные в рамке представляют те модели, первые тридцать испытаний которых показаны на рис. 3 C , F . MS обеспечивает значительно более надежный и точный вывод по SS для SM 50–100 синапсов для всех источников LGN ( p <0,01, тест Welch t , n = 25).Все планки ошибок представляют собой стандартное отклонение для 25 пробных наборов.

На рисунке 4 показаны три трассы для MS и SS для надежности и точности, каждая трасса представляет выходные данные моделируемой ячейки V1 в ответ на входные последовательности пиков от каждой из трех разных ячеек LGN в записанных данных (Кара et al., 2000; см. Материалы и методы). Несмотря на различия между характеристиками последовательности пиков каждой из трех ячеек LGN, тенденции в отношении надежности и точности выходных данных схожи.SM ниже 30 синапсов дают очень низкую надежность вывода и низкую точность первого всплеска просто потому, что меньшее количество входных всплесков приводит к меньшему количеству всплесков на выходе. По мере того как количество входных синапсов увеличивается до 50 и выше, релизы начинают выравниваться, и всплески выходных данных начинают происходить при каждом испытании в более узком временном окне, что приводит к повышению надежности и точности. Кроме того, корпуса MS обеспечивают значительно лучшую надежность и точность, чем корпуса с одним источником для SM 50 и выше.Кружки на Рисунке 4 A , B соответствуют надежности и точности первого пика, соответственно, растровых графиков на Рисунке 3 C , F на SM 50.

Главный вывод заключается в том, что внутри- пробная вариативность в виде сходящихся входных сигналов от нескольких источников LGN, каждый из которых имеет разные шаблоны спайков (MS), повышает надежность нейрона V1 и точность первого всплеска по сравнению с SS, который управляет всеми синапсами с одним и тем же шаблоном.

Вариабельность внутри исследования и между испытаниями определяет точность синхронизации стимула в спайках V1

В предыдущем разделе мы рассмотрели два случая вариабельности внутри испытания (SS и MS) при наличии вариабельности между испытаниями.Здесь мы дополнительно исследуем влияние изменчивости между испытаниями на надежность и точность передачи визуальной информации о времени событий. На рисунке 5 как для SS, так и для MS мы сравниваем две крайности межпробной синхронности: повторение, когда каждый синапс использует идентичную последовательность импульсов для каждого испытания в наборе, и «варьирующийся», когда каждый синапс использует разные записанные LGN. последовательность шипов (Kara et al., 2000) для каждого испытания. Это дает четыре типа входной синхронизации, выходы модели V1 показаны на рис. 5 A – D для моделирования, управляемого только одной из трех ячеек LGN.Каждая панель показывает несколько выходных растров V1 из 30 испытаний, по одному набору для каждого SM (0–100 с шагом 10 синапсов). Для каждого показанного растра использовались разные входные данные. Последняя из этих четырех конфигураций (рис. 5 D ) является наиболее физиологически правдоподобной, с использованием вариабельности как между испытаниями, так и внутри испытаний с множественными клетками-предшественниками LGN. Рисунок 5 E , F сравнивает надежность Шрайбера и точность первого пика для четырех случаев, снова измеряя для 25 наборов по 30 испытаний в каждом, как на рисунке 4, но показывая результаты только для моделирования, управляемого цепями пиков от одного из три клетки LGN.

Рисунок 5.

Сравнение четырех случаев вывода V1 для повторяющегося и переменного ввода LGN и для SS и MS ввода. A – D , Растры 30 испытаний (один набор из 25) выходных данных ячеек V1 для каждого SM (0–100 синапсов, пять синапсов на источник LGN для нескольких источников). A , B , Нереалистичные случаи, когда каждый шаблон ввода LGN повторяется для всех испытаний в наборе. Входные данные MS дают менее точные ответы между испытаниями, чем входные данные SS. C , D , Реалистичные случаи, когда шаблон входных импульсов варьируется между испытаниями для каждого аксона LGN. Входы MS дают более точные ответы между испытаниями, чем входы SS. E , Используя 25 наборов по 30 испытаний для каждой точки данных, как показано на рисунке 4, надежность Schreiber увеличивается с увеличением SM входных данных для всех четырех случаев. Добавление реалистичной изменчивости между испытаниями в шаблонах пиков ввода переключает предпочтительную связь с SS на MS.При повторяющемся входе вход SS дает значительно более надежный выход, чем MS для SM из 20–100 синапсов ( p <0,01, тест Велча t , n = 25). При пробном изменении входных данных вход MS дает значительно более надежный выход, чем SS для SM с 40–100 синапсами ( p <0,01, тест Welch t , n = 25). F , Точность времени пика первого выхода увеличивается с SM. Модели с более высокой надежностью, как правило, имеют более высокую точность первого выброса, и наоборот (рис.4 В ). Обратите внимание, что две нижние линии для E , F идентичны линиям на рисунке 4 и что F показывает данные в масштабе на порядок больше, чем на рисунке 4 B , делая красные полосы погрешностей слишком маленькими, чтобы их было видно. Все планки ошибок представляют собой стандартное отклонение для 25 пробных наборов.

Из рисунка 5 видно, что два нереалистичных случая отсутствия изменчивости между испытаниями (панели A и B и синие линии на панелях E и F ) приводят к более сгруппированным последовательностям всплесков выходного сигнала, более высоким надежность и большая точность, чем при вариациях между испытаниями в каждом синапсе (панели C и D и красные линии на панелях E и F ).Наивно, можно было бы предположить, что увеличение изменчивости входных данных внутри эксперимента для ячейки V1 увеличило бы изменчивость в его последовательностях импульсов на выходе, но на самом деле это имеет место только при отсутствии изменчивости между испытаниями. В случаях, когда клетки LGN могут точно воспроизводить свои последовательности спайков в каждом испытании в ответ на повторяющийся зрительный стимул, соединение SS лучше для передачи надежной и точной информации о времени, чем MS, из-за более низкой вариабельности внутри исследования. Однако в более реалистичных случаях, когда точные последовательности входных пиков LGN меняются от испытания к испытанию, возможность подключения MS лучше, чем SS.При наличии вариабельности между испытаниями связь SS передает информацию о случайном времени отдельных всплесков LGN, что скрывает время визуального события, вызвавшего активность. Тем не менее, подключение к MS преодолевает этот смешивающий эффект, усредняя изменчивость нескольких источников LGN в одном испытании. Это позволяет нейрону V1 передавать более точную информацию о времени самого визуального события.

Таким образом, наиболее биологически значимый из четырех случаев (рис.5 D ) демонстрирует, что вариации между испытаниями цепочек спайков источника LGN являются основным источником вариабельности во времени всплесков выброса звездчатых клеток V1 и что эта вариация между испытаниями частично улучшается вариациями внутри испытаний -сорсинг) вводов LGN. Эта форма таламокортикальной связи (5-10 синапсов на клетке V1 на одиночный ретрансляционный нейрон LGN) согласуется с наблюдениями с помощью прямого количественного изображения в шипастых звездчатых нейронах (da Costa and Martin, 2011).Улучшение синхронизации событий важно для визуальной обработки более высокого порядка для сборки потока изображений (von der Malsburg, 1995; Shadlen and Movshon, 1999) и для прогнозирования движений во внешнем мире.

Добавление эффектов RF нейронов LGN

Все приведенные выше модели предполагали, что радиочастотные центры для каждого из входов MS LGN были идентичны относительно фазы дрейфующей синусоидальной решетки вдоль оси предпочтительной ориентации. Мы провели дальнейшее моделирование с временными сдвигами входных цепочек спайков LGN, чтобы представить дрожание РЧ фазы простых клеточных синапсов V1, не все из которых совпадают с ориентацией зрительного стимула (Stanley et al., 2012). Величина временного сдвига, добавленного к каждой группе синапсов LGN (то есть к каждому аксону LGN), была случайным образом выбрана из нормального распределения с SD (фазовое дрожание RF) от 5 до 25 мс с шагом 5 мс, и оставалась постоянной в течение данный аксон для всех 30 испытаний в данном наборе (см. Материалы и методы). Рисунок 6 A , B иллюстрирует влияние фазового дрожания РЧ на надежность и точность первого всплеска соответственно. Добавление РЧ-джиттера в первую очередь служит для обеспечения плато надежности при более высоких SM, чем в случае MS, когда все RF выровнены, в то время как точность первого всплеска резко ухудшается для всех SM, когда джиттер превышает 10 мс.

Рис. 6.

Влияние выравнивания входной последовательности пиков на надежность и точность вывода. (Последовательности пиков варьируются от испытания к испытанию.) A , B , Введение РЧ джиттера среди источников входного сигнала LGN приводит к более позднему выходу межпробной надежности на плато и снижает точность первых времен пиков. Обратите внимание, что джиттер RF 0 мс эквивалентен входному сигналу MS, описанному ранее в статье, и что дрожание RF не применяется к входу SS. Все планки ошибок представляют собой стандартное отклонение для 25 пробных наборов.

Рисунок 6 подтверждает, что во всех случаях, как по надежности, так и по точности, соединение MS между LGN и V1 с его изменчивостью внутри испытания статистически превосходит соединение с одним источником, с его идеальной синхронизацией внутри испытания, даже в наличие джиттера RF. Однако чрезмерная вариабельность внутри исследования не всегда полезна. РЧ-джиттер добавляет еще один уровень вариабельности внутри исследования к собственной вариабельности пиков синхронных клеток LGN, которая исследовалась до сих пор, не влияя на вариабельность между испытаниями.Это накладывает ограничение на величину изменчивости ввода, которую может усреднить соединение MS. По мере увеличения разброса относительного времени активации LGN RF требуется большее количество сходящихся синапсов (SM) для поддержания надежного и точного времени отклика относительно визуальных событий. Мы продолжим включать РЧ-джиттер в последующие рисунки, поскольку мы исследуем параметры подключения, необходимые для согласования экспериментально записанного выхода ячейки V1.

Согласование смоделированных выходных данных с экспериментальными записями

При моделировании на Рисунке 6 мы варьировали как количество нейронов LGN, афферентных к ячейке V1, так и фазовый джиттер среди RF этих источников в широком диапазоне.Возникает вопрос, какие комбинации этих двух параметров связности производят шлейфы выходных импульсов V1 из нашей смоделированной системы таламокортикальной связи, которые лучше всего соответствуют таковым из экспериментальных данных Кара. Мы попытались ответить на этот вопрос, проанализировав ряд моделей, каждая из которых имеет различную комбинацию РЧ-джиттера и SM. Каждая модель использовала возможность подключения к MS (размер группы 5) и один и тот же статистический протокол из 25 наборов по 30 испытаний, в каждом из которых использовалась уникальная случайная конфигурация аксонов (см. Материалы и методы).Для сравнения моделей использовались четыре меры. Первые два, надежность Schreiber и точность первого всплеска, взяты из вышеприведенных исследований подключения. Мы добавили количество спайков на испытание и FF, как это было мотивировано экспериментальной статьей (Kara et al., 2000). Хотя эти четыре показателя не являются полностью независимыми, они являются отличительными характеристиками растров с шипами.

Мы сравнили диапазоны измеряемых параметров для каждой имитационной модели V1 с диапазонами для экспериментально зарегистрированного нейрона V1 (Kara et al., 2000). Последовательности спайков одной из записанных ячеек V1, обозначенные LGN A , имели следующие свойства: надежность 0,43 ± 0,05, дрожание первого спайка 9,25 ± 1,84 мс, количество спайков 2,80 ± 0,27, FF 0,32 ± 0,10. Рис. 7 A иллюстрирует растр спайков для экспериментальных данных V1 (Kara et al., 2000) и для нескольких моделей, обозначенных их SM и их РЧ-джиттером. На глаз модель, использующая SM 70 и 15-миллисекундный РЧ джиттер, кажется, лучше всего соответствует экспериментальному растру с точки зрения количества всплесков и их распределения во времени.(Обратите внимание, что временное смещение растров каждой модели не имеет отношения к метрикам.)

Рисунок 7.

Многомерное сравнение выходных данных смоделированной модели V1 с экспериментальными последовательностями пиков. Мы провели анализ моделей V1, которые различались по фазовому джиттеру как SM, так и RF, как показано на рисунке 6. A , Выходные растры нескольких примерных моделей. Каждая модель запускала 25 наборов из 30 испытаний и рассчитывала четыре измеряемых параметра (надежность Шрайбера, FF, среднее количество / скорость спайков и точность первого скачка) для каждого набора испытаний. B , Пробные наборы как точки в двух измерениях пространства измерения для каждой из моделей в качестве примера в A . Каждый кластер содержит 25 точек, цвет которых соответствует исходной модели (те же цвета, что и в C ). Эллипсы представляют собой наиболее подходящие эллипсы для кластера точек, измеренных из экспериментальных последовательностей шипов Kara V1 (не показаны для ясности), проанализированных так же, как выходные данные модели (красный эллипс = 1 стандартное отклонение, синий эллипс = 95-й процентиль). C , Кумулятивные графики отсортированных r значений (нормализованные собственные расстояния в пространстве измерений или количество SD относительно экспериментального кластера; см. Материалы и методы) экспериментальных и примерных модельных точек. D , Тепловая карта среднеквадратичного смещения ( d M ) между модельными и экспериментальными CDF для всех моделей в анализе. Модели, чье распределение измеряемых параметров наиболее близко соответствовало таковому в записях Кары V1, получали от 70 до 90 синаптических входов (14–18 источников LGN) с фазовым дрожанием РЧ между источниками LGN в 15 мс.

Для каждой модели каждый набор из 30 испытаний давал одну точку в четырехмерном пространстве измерений. При 750 испытаниях это дало кластер из 25 баллов для каждой модели и экспериментальных данных V1 (выбранных из 805 испытаний, обозначенных Кара как B1G). Наиболее реалистичные модели имеют наибольшее совпадение точек с распределением экспериментальных данных. В качестве примера на рисунке 7 B показаны точки данных в двумерной проекции на подпространство FF / Reliability для тех же моделей, что и на рисунке 7 A (окрашены так же, как на рис.7 С ). На этой проекции синие точки модели SM 70, 15-мс джиттера плотно сгруппированы в пределах одного эллипса SD (красный) и 95% достоверности (синий) экспериментальных данных, в большей степени, чем в других моделях. Остальные пять двумерных проекций измерительного пространства построены таким же образом (данные здесь не показаны).

Чтобы количественно оценить сходство модели с экспериментом, мы использовали уникальную метрику, которая учитывает отклонения данных модели от эксперимента в многомерном пространстве (см. Материалы и методы).Мы использовали ковариационную матрицу экспериментального распределения, чтобы преобразовать пространство измерений в нормированное собственное подпространство, где расстояние от начала координат, r значение, представляет количество SD от центра экспериментального распределения. Все точки с одинаковым значением r образуют гиперэллипсоид вокруг экспериментальных данных, пропорциональный его наиболее подходящему гиперэллипсоиду 1-σ. Таким образом, каждая модель (и записанная ячейка V1) имеет 25 r значений, которые могут быть отсортированы в CDF (рис.7 С ). Первая кривая (черная) соответствует экспериментальным данным V1 (Kara et al., 2000). Взяв среднеквадратичное отклонение ( d M ) каждой модельной кривой из экспериментальной кривой (на рис.7 C ), степень несходства между выходными данными модели и записями V1 может быть определена как скаляр, где 0 является идеальным сходством, а большие числа указывают на плохую корреляцию. На Рисунке 7 D мы наносим на график результаты моделирования 63 моделей в диапазоне значений джиттера SM и RF, где модели с выходными растрами пиков, наиболее похожими на реальные записи V1, имеют низкие значения d M , выделенные ярко-желтым цветом. .Случай SS включен для сравнения и оказывается хуже многих случаев MS.

Все вышеперечисленные 63 модели использовали цепочки импульсов LGN из одной ячейки LGN (LGN A ) в качестве входных данных и сравнивали смоделированные цепочки с цепочками из одной ячейки V1, которые были одновременно записаны в том же эксперименте (обозначены B1G в данные предоставлены Кара). Аналогичная картина появляется при сравнении выходных данных модели с другими записанными ячейками V1, даже если они управляются разными входными данными LGN (см. Материалы и методы).На рисунке 8 мы повторили 750 пробных имитаций для всех 63 моделей, используя 12 комбинаций трех записанных ячеек LGN для ввода и четырех записанных ячеек V1 в качестве сравнения на основе того же протокола сравнения показателей, что и на рисунке 7. Только девять из них. 12 сравнений представляют интерес, так как экспериментальная клетка V1 C2B, по-видимому, имеет последовательности спайков, отличные от трех других (рис. 8, легенда). Обратите внимание, что шаблоны тепловой карты, по-видимому, имеют большее сходство в сравнении ячеек V1 для данного драйвера LGN, чем в драйверах LGN для данного сравнения ячеек V1.Это указывает на то, что паттерны афферентных пиков имеют большее влияние на паттерны выходной активности, чем идентичность отдельных клеток V1. Однако количественный анализ этого эффекта выходит за рамки данной статьи.

Рис. 8.

Корреляция между таламокортикальной связностью модели V1 и биофизическим реализмом на выходе V1. Тепловые карты, показывающие сходство ( d M ; см. Материалы и методы, Метрика многомерной проверки ) выхода нейрона модели V1 с экспериментальными записями для всех комбинаций входов LGN и выходов V1 (Kara et al., 2000). Модельные нейроны управлялись исключительно последовательностями импульсов LGN от одной зарегистрированной клетки-предшественника LGN (LGN A в строке 1, LGN B в строке 2, LGN C в строке 3). Каждый столбец соответствует записанной ячейке V1 из данных Kara, с которыми сравнивались выходные данные ячейки модели V1 (метки, полученные из имени файла, используемого для каждой анестезированной кошки). Зеленые прямоугольники выделяют те случаи, когда и управляющая ячейка LGN, и сравниваемая ячейка V1 были зарегистрированы в одном эксперименте.Как показано на рисунке 7 D , строки каждой тепловой карты соответствуют фазовому дрожанию РЧ, применяемому между источниками LGN (мс), а столбцы обозначают SM (общее количество синапсов). За исключением SS, все входы использовали размер группы из пяти синапсов на исходный аксон. Синий цвет соответствует плохому согласию с экспериментом (высокое d M ), желтый - хорошему согласию (низкий d M ). Обратите внимание, как кластеризация хороших параметров модели заметно меняется при сравнении выходных данных модели с клеткой C2B V1 относительно других клеток V1, предполагая, что кортикальные клетки C2B существенно различались.

Хорошие совпадения между моделями и записями кажутся постоянными в диапазоне синапсов SM 60–90 и джиттера RF 15–30 мс. В частности, комбинация синапсов SM 70 и РЧ джиттера 15 мс близка к лучшему случаю во всех девяти сравнениях. Таким образом, этот анализ показывает, что лучше всего подходят модели, имеющие РЧ джиттер около 15 мс и SM между 70 и 90 синапсами, что соответствует 14–18 источникам LGN (то есть, возможность подключения MS). Совпадение оптимальных параметров модели для этого набора из четырех измерений очень близко к экспериментальным данным, даже без корректировки многих свободных параметров в модели NEURON звездчатой ​​клетки с шипами V1.

Количественный анализ улучшения возможности подключения к MS

Чтобы продемонстрировать, что преимущество вариации внутри исследования (MS) над синхронизацией (SS) не зависит от модели и, следовательно, в целом применимо, мы провели перекрестную проверку как с искусственно созданными цепочками импульсов LGN, так и с упрощенными нейронные модели (Ижикевич и интегрируй-и-стреляй), использующие те же экспериментальные последовательности импульсов LGN (Kara et al., 2000) для входных данных, которые использовались с моделью NEURON, и тот же протокол моделирования 750 испытаний в наборах по 30 (см. Материалы и Методы, Независимость модели ).Рисунок 9 C , E показывает, что существует значительное улучшение надежности для MS на всех SM выше 20 как для нейрона с интегральной и активированной моделью (Stanley et al., 2012), так и для несколько более реалистичной модели Ижикевича ( Ижикевич, 2003) соответственно. Эти нейроны модели V1 имеют детерминированные синапсы, которые производят выброс (и EPSC) для каждого спайка, и не получают случайной фоновой стимуляции, что позволяет избежать шумных колебаний их мембранных потенциалов. Для контроля эффектов, характерных для экспериментальных цепочек импульсов LGN, также использовались искусственные входные цепочки импульсов с гауссовым распределением.Даже с искусственными импульсами на входе надежность все равно увеличивалась с SM почти точно так же, как с экспериментальными входами. Те же самые общие тенденции, как повышения надежности с общим количеством синапсов, так и большей надежности вывода V1 при вводе MS LGN, а не SS, следуют паттернам, наблюдаемым для модели NEURON, с использованием как естественных, так и искусственных входов последовательности импульсов LGN (рис. 9 А ).

Рисунок 9.

Независимость модели наблюдаемых тенденций, надежность которых между испытаниями улучшается с увеличением количества источников LGN. A , C , E , Тенденции надежности Schreiber для NEURON, Izhikevich и моделей нейронов с интеграцией и запуском, сравнение выходных данных, в которых использовался экспериментально зарегистрированный вход LGN, с выходными данными, в которых использовался искусственный вход ( см. Материалы и методы, Независимость модели ). Вход MS LGN давал более надежный выход, чем SS для всех трех моделей нейронов, как для искусственного, так и для реального входа LGN [значительное улучшение ( p <0.01, Welch t test, n = 25) для SM ≥ 40 (NEURON, LGN), SM ≥ 50 (NEURON, искусственный), SM ≥ 20 (по Ижикевичу, оба) и SM ≥ 30 (интегрировать и -fire, оба)]. B , D , F , Сравнение теоретических и наблюдаемых соотношений временного джиттера первого всплеска между MS и SS в зависимости от количества источников LGN для каждой нейронной модели V1. SM оставалась постоянной на уровне 60 таламокортикальных синапсов для всех данных. По мере того, как динамика нейронов становится все более математически абстрагированной от физиологии (от NEURON к Ижикевичу и от Ижикевича к интеграции и запуску), наблюдаемые тенденции в отношении джиттера MS к SS лучше соответствуют теоретической кривой ( R 2 = -1.019 для НЕЙРОНА с фоновым шумом, R 2 = 0,535 для НЕЙРОНА без фонового шума, R 2 = 0,659 для Ижикевича, R 2 = 0,889 для интегрированного и пожарного). Собственный шум модели из наиболее подходящего a + (1 - a ) / тренда (горизонтальная асимптота) также уменьшался с увеличением расстояния от физиологического реализма: a = 0,500 для NEURON с фоновым шумом ( R 2 = 0,354), a = 0.194 для НЕЙРОНА без фонового шума ( R 2 = 0,760), a = 0,152 для Ижикевича ( R 2 = 0,778), a = 0,041 для интегрально-пожарного ( R 2 = 0,899). [Фоновый шум в модели NEURON возникает из 5600 внутрикортикальных синапсов в нейроне модели V1 (рис. 1) и из стохастических возбуждающих синапсов.] Все полосы ошибок представляют стандартное отклонение по 25 пробным наборам.

Объяснение этого независимого от модели явления исходит из статистики.Предполагая, что первый всплеск оценивает время визуального стимула, и предполагая, что клетки LGN независимо оценивают время с дисперсией σ 2 (здесь ∼ [7 мс] 2 ), идеализированная ячейка V1, которая производит выборку n LGN Шиповые поезда должны иметь расчетное время SEM, основанное исключительно на статистических соображениях (Everitt and Skrondal, 2010; Jeanne and Wilson, 2015).

Чтобы проверить, насколько хорошо эта теория соответствует нашим результатам, мы проанализировали соотношение джиттера времени первого всплеска между выходом V1 моделей, получающих вход MS и SS (рис.9). (Термин «джиттер времени первого всплеска», который является инверсией точности времени первого всплеска, использовавшейся ранее, был использован при анализе рис. 9 для удобства. Обратите внимание, что отношения на этих рисунках не меняются ни в одной терминологии. Мы контролировали общую входную мощность, фиксируя SM на 60, изменяя количество источников между моделями MS [ n (фактор 60) LGN источников, размер группы 60/ n синапсов на один исходный аксон]. Джиттер времени первого всплеска был рассчитан для 25 наборов по 30 испытаний на модель, а отношения дрожания MS: SS были рассчитаны для всех 625 сравнений между наборами пробных моделей.

Как показано на Рисунке 9 D , F , без учета сложностей биофизического нейрона V1 кривая повышения точности для идеализированных нейронов близко соответствует теоретической кривой (пунктирная красная линия). Однако для более биофизической модели NEURON соотношение джиттера первого всплеска MS: SS (рис. 9 B , сплошная черная линия) не улучшается так сильно, как предсказывает теория. Плато кривой выше теоретического улучшения ( a = 0.500, см. Уравнение. 7 в материалах и методах), что, как мы предположили, связано с источниками входного шума в нашей модели, такими как фоновые корковые спайки (5600 внутрикортикальных синапсов в нейроне модели V1, показанные на рис. 1) и стохастические синапсы. После удаления этих двух источников шума (пунктирная синяя кривая) так же, как и в идеализированных моделях нейронов, кривая отношения точности снова приближается к теоретической, выходя на плато намного ближе к 0 ( a = 0,194).

Таким образом, фактор улучшения для нескольких источников LGN вовсе не связан ни со сложностями в нашей биофизической модели V1, ни с биофизически генерируемыми цепочками спайков от дрейфующих решеточных стимулов.Фактически, это общее свойство взаимосвязанных нейронов с импульсами, которые используют синхронные последовательности импульсов для передачи информации.

Синхронность и возможность подключения

Мы дополнительно изучили влияние различных возможностей подключения на широкий диапазон номеров ячеек LGN и размеров синаптических групп. Для этого анализа мы удерживали РЧ-джиттер, чтобы изолировать эффекты синапсов и номеров источников LGN.

Тепловая карта на рис. 10 A показывает надежность Шрайбера для ячеек V1 с различным количеством афферентных клеток LGN и синапсов на источник (1–15 для каждого), усредненных из 10 наборов по 30 испытаний в каждом.Гиперболы постоянного SM (количество клеток LGN, умноженное на количество синапсов на ячейку) накладываются на тепловую карту с серым прямоугольником вокруг моделирования с размером группы пять синапсов на LGN, который использовался для большей части этой статьи. На рис. 10 B показаны те же надежности, разделенные на соответствующие SM, показывая компромисс между надежностью синхронизации всплеска и эффективностью использования синаптических ресурсов. Самый большой выигрыш в надежности при добавлении синапсов происходит между SM 30–50, с уменьшающейся отдачей от повышения надежности для SM после ∼70–90 синапсов.Этот диапазон синапсов 70–90 согласуется с наиболее подходящим диапазоном SM, оцененным на рисунке 8 для нейронов, зарегистрированных из зрительной коры головного мозга кошек. Таким образом, кажется, что эти нейроны достигают баланса между энергетическими ограничениями, которые стремятся минимизировать количество синапсов в зрительном пути, с необходимостью точной визуальной временной информации, которая будет стремиться их максимизировать. Будущие исследования выиграют от изучения этого компромисса между информацией и энергией.

Рисунок 10.

Тепловые карты, показывающие надежность выходных сигналов нейронов V1 между испытаниями для анализа моделей с различным количеством источников LGN и синапсов на источник.Для наглядности показаны гиперболы постоянного SM (количество источников, умноженное на размер группы на источник). Серая рамка включает модели с размером группы из пяти синапсов на источник, которые используются в большей части статьи. Значения представляют собой среднюю меру из 10 наборов по 30 испытаний. Во всех моделях используется нулевой РЧ джиттер между источниками. A , надежность Шрайбера как функция количества источников LGN и размера синаптической группы. Обратите внимание, как повышается надежность с SM. B , надежность Schreiber, разделенная на SM модели.Добавление таламокортикальных синапсов дает убывающую отдачу примерно после SM = 50.

Таким образом, кажется, что для этого исследования, основанного на анестезии кошки и стимуляции движущейся решеткой, реалистичная надежность включает входные данные LGN, имеющие ~ 5-10 синапсов на аксон, что согласуется с анатомические данные (да Коста, Мартин, 2009, 2011). Кроме того, по крайней мере семь ячеек LGN должны быть синхронно активированы, чтобы оптимизировать надежность выходных сигналов для минимального количества синапсов, уравновешивая информацию о времени с энергетической нагрузкой.Очевидная взаимосвязь между размером группы и количеством источников означает, что поддержание фиксированного значения надежности при увеличении размера группы требует одновременного уменьшения SM и наоборот.

В то время как эта статья была сосредоточена на влиянии конвергенции входных данных на надежность синхронизации событий и ответов для отдельных нейронов между испытаниями, мы ожидаем, что те же принципы, вероятно, будут применяться для надежности синхронизации между несколькими корковыми нейронами в одном испытании. С перекрывающимися RF несколько нейронов коры могут иметь доступ к одной и той же информации о времени в каждом испытании, и джиттер во времени ответа между ними теоретически должен уменьшаться, как и количество входов LGN, по крайней мере, в той мере, в какой вариация в пределах испытания в спайке LGN. время соответствует вариациям между испытаниями.Синхронность между кортикальными клетками в одном исследовании может быть важна для создания надежной реакции на чувствительные ко времени визуальные стимулы. Однако эти соображения выходят за рамки данной статьи.

Обсуждение

Основываясь на экспериментальных записях, сделанных на анестезированной кошке, мы обнаружили влияние входной синхронности LGN и вариабельности последовательности импульсов, как внутри, так и между испытаниями, на надежность и временную точность паттернов возбуждения в шипастых звездчатых нейронах из V1. кора.Количество входных источников LGN (афферентов), количество синапсов на афферент и общее количество синапсов LGN на нейроне V1 напрямую влияет на надежность и точность синхронизации последовательности спайков V1 в нашей модели (рис. 10). Существуют также предпочтительные комбинации этих чисел, которые создают цепочки шипов модели V1, статистически сходные с таковыми из экспериментов с кошкой V1 (рис. 8). Эти оптимальные комбинации в целом согласуются с литературой по подключению LGN к V1 и структуре RF (Hubel and Wiesel, 1962; Alonso et al., 2001; да Коста и Мартин, 2009, 2011; Стэнли и др., 2012). Это добавляет новый механизм в литературу, с помощью которого корковые нейроны в первичном зрительном пути млекопитающих могут надежно сообщать о времени появления зрительных стимулов (Mainen and Sejnowski, 1995; Haider et al., 2010).

Синаптический вход от нескольких аксонов LGN приводит к повышению надежности и точности

Моделируя каждый дендритный синапс на нейроне V1 индивидуально, стало возможным изучить эффекты изменчивости входа LGN с различными конфигурациями таламокортикальной связи.Это показало, что время события отдельного нейрона V1, измеренное как по надежности, так и по точности времени первого всплеска в нашей модели, ухудшается одной только изменчивостью LGN между испытаниями до точки ниже, чем требовалось in vivo (Kara et al., 2000). . Тем не менее, увеличение вариабельности входных сигналов внутри исследования за счет большего количества афферентов LGN, каждый из которых имеет различный рисунок последовательности пиков, повысило надежность и точность синхронизации выходных цепей пиков V1 до диапазона, найденного in vivo . На рисунке 4, например, при общем количестве синапсов LGN (т.е.е., SM) 60, надежность выходного растра V1 и джиттер первого всплеска значительно улучшаются (с 0,4 до 0,6 и от 7,7 до 4,2 мс, соответственно) с изменчивостью внутри испытания, вносимой 12 ячейками LGN, каждая из которых имеет 5 синапсов на его аксоне. Более того, точность синхронизации продолжает улучшаться с появлением более независимых клеток-предшественников LGN (Рис. 9).

Кроме того, мы подтвердили, что улучшение среднего джиттера времени события для нейрона V1 снизилось с квадратным корнем из числа синхронных источников входного сигнала LGN, следуя теории идеализированных нейронов, таких как утечка интегрировать и запустить (рис.9). По мере того, как нейрон модели становится более реалистичным, он отклоняется от этой идеальной тенденции из-за источников шума в модели (рис. 9), но все же остается значительным. Прямые измерения синапсов аксонов LGN на дендритах шиповатых звездчатых клеток подтверждают эту конфигурацию как реалистичную с широким средним значением около пяти синапсов на аксон на клетку, в основном на отдельных дендритных ветвях (Peters and Payne, 1993; Alonso et al., 2001; da Costa and Мартин, 2011).

Аналогичные результаты для эффектов конвергенции пресинаптических нейронов на время спайков были получены для in vitro срезов слуховой коры крыс (Xu-Friedman and Regehr, 2005a, b) и в обонятельной системе Drosophila (Jeanne and Уилсон, 2015).Также существует несколько исследований, посвященных влиянию изменчивости между испытаниями и внутри испытаний на точность во времени зрительного пути кошки (Alonso et al., 1996; Kumbhani et al., 2007; Desbordes et al., 2008, 2010). ; Herikstad et al., 2011).

Выходные растры последовательности шипов модели соответствуют экспериментам

Мы ввели скалярную метрику для количественного сопоставления записанных растров шипов Kara V1 с растрами шипов модели V1 на основе четырех статистических показателей: надежности Шрайбера, точности первого шипа, FF и пика. подсчитывать за испытание.Без изменения каких-либо параметров вычислительной модели ячейки V1 было получено близкое соответствие для SM между 70 и 90 общими синапсами (с размером группы 5) и РЧ-джиттером ~ 15 мс (рис. 7). Этот диапазон был немного изменен для моделирования, управляемого последовательностями спайков от любой из трех зарегистрированных клеток LGN, и по сравнению с растрами любой из трех зарегистрированных простых клеток V1 (рис. 8). Существует также компромисс между сохранением информации (то есть синхронизацией событий) в V1 и требованиями к энергии из-за количества синапсов, как показано на рисунке 10, на котором сравнивается надежность вывода V1 в диапазоне значений для трех параметров синаптической связи.В будущей работе указывается сравнение эффектов других параметров в этой модели с использованием дополнительных мер сравнения между моделью и экспериментами in vivo , такими как время внутри спайка.

Устойчивость модели V1 и общность результатов

Было показано, что подробная модель звездчатых клеток V1, использованная в этом исследовании, дает результаты, напрямую связанные с экспериментами in vivo на млекопитающих. Однако можно ожидать, что изменения в нашей модели или экспериментальных условиях изменят наши результаты.Например, в настоящее время хорошо известно, что животные, ведущие бодрствование (Gur et al., 1997; Niell and Stryker, 2010), освещение естественной интенсивности (Farrow et al., 2013) и естественная стимуляция сцены (Herikstad et al., 2011) ; Baudot et al., 2013) изменяют поведение и физиологические реакции нейронов в V1. Эти изменения могут проявляться в виде резких различий в колебаниях последовательности спайков (Gur et al., 1997; Gur and Snodderly, 2006), в синаптических механизмах (Xu et al., 2012) и во внутренних механизмах самой звездчатой ​​клетки с шипами. .

Значения параметров для возбуждающих синапсов в модели клеток V1 были выбраны для имитации времени последовательностей высвобождения, измеренных in vitro (см. Материалы и методы). Более поздние эксперименты на живой кошке (Boudreau and Ferster, 2005) доказывают, что депрессия in vivo может быть гораздо более насыщенной во время испытания, чем в нашей модели. Однако мы не ожидаем, что это существенно повлияет на наши результаты и выводы. Фактически, для всех случаев на Рисунке 9, где синаптическая депрессия была устранена (модель NEURON без шума, а также модель Ижикевича и модель интеграции и запуска), результаты соответствовали теоретически ожидаемой тенденции даже более точно, чем когда наша синаптическая депрессия с тяжелой депрессией модель была включена.Повышение надежности и точности за счет добавления дополнительных источников входных данных является прямым результатом фундаментальных законов статистики и устойчиво к качественным изменениям модели, которые не влияют на предположения о независимости источников.

Имеются также экспериментальные доказательства существования ~ 30 отдельных пресинаптических нейронов LGN на один кортикальный нейрон V1 (Reid and Usrey, 2004). Это привело бы к общему количеству синапсов V1 30–150 или даже больше, в зависимости от размера группы синапсов. Хотя наше исследование было сосредоточено на диапазоне из 20 или менее синапсов LGN и 100 или менее синапсов, наши основные выводы относительно эффектов вариабельности между испытаниями и внутри испытаний, а также диапазонов параметров связи должны оставаться в силе при 30 LGN.

Еще одним ограничением в этом исследовании является то, что мы использовали записанные последовательности спайков LGN из ограниченного набора экспериментов, и мы использовали несколько испытаний одного нейрона для внутрииспытательной изменчивости для некоторых наших результатов. Рисунок 4 показывает, что, по крайней мере, для трех разных зарегистрированных клеток LGN наши основные результаты по различию с входной вариабельностью и без нее остаются значительными.

Влияние на синхронизацию и синхронизацию спайков в нейронном коде

Имеются данные о том, что микросаккады глаз во время и между испытаниями (Gur et al., 1997; Gur and Snodderly, 2006) может быть причиной изменчивости последовательности спайков LGN (рис. 2). Таким образом, изменчивость не должна рассматриваться как «шум», но фактически может быть частью нейронного кода. На изменчивость влияют быстрые пространственно-временные радиочастотные изменения, взаимодействующие с движущимся зрительным стимулом. В несколько более медленном временном масштабе наша модель использовала случайный РЧ джиттер для имитации этого эффекта, надежно вызывая первый всплеск V1 со стандартным отклонением <10 мс, что намного уже, чем последовательность входных всплесков длительностью 150 мс. Это предполагает наличие нейронного кода, основанного на времени всплеска (Bialek et al., 1991), в котором этот первый спайк может надежно передать информацию о том, что зрительный стимул появился на сетчатке в пределах ее RF (Butts et al., 2010). Такой код будет немногочисленным (Olshausen and Field, 2004) и совместимым с классической простой сотовой радиочастотной моделью (Hubel and Wiesel, 1962). Это также привлекательно, поскольку время спайков, как было замечено, менее изменчиво, чем количество спайков у кошки V1, реагирующей на естественные кино-стимулы (Herikstad et al., 2011).

Наши результаты также согласуются с кодом синхронизации (Stanley, 2013), где скоординированная деятельность в популяции (Zandvakili and Kohn, 2015) определяет пути коммуникации для передачи и обработки информации (Brette, 2012) в корковых сетях.Эта концепция основана на экспериментальных и модельных доказательствах того, что синхронные таламические входы (порядка 10 мс) эффективны для управления отдельными корковыми целями даже при слабых синапсах (Alonso et al., 1996; Bruno and Sakmann, 2006). Таким образом, синхронность МС, вероятно, служит фактором передачи информации по другим частям зрительного пути и коры головного мозга.

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *